Allgemeine Botanik, Teil II


3 Anatomie der Achse


3.2 Der Sekundäre Bau


3.2.1 Das Kambium

Das Kambium verläuft als geschlossener Zylinder n der Sprossachse und erzeugt nach innen sekundäres Xylem (= Holz) und nach aussen sekundäres Phloem (= Bast). Ein solches, nach zwei Seiten Zellen produzierendes Kambium nennt man dipleurisch. Topographisch gesehen ist das Kambium ein Lateralmeristem.

Im primären Zustand der Achse besteht wohl bei allen Dikotyledonen das Leitgewebesystem aus einzelnen Bündeln. Hieraus bildet die Pflanze einen geschlossenen Meristemzylinder, das Kambium. Von der Entstehung her ist es also heterogen. Der sog. fasciculäre Teil des Kambiums ist ein primäres Meristem (Restmeristem) und der interfasciculäre Teil ein sekundäres Meristem.

Nach gängiger Lehrmeinung gibt es eine einzige Initialenschicht, was nicht ausschliesst, dass auch in den Kambiumderivaten noch weitere Teilungen auftreten können. Die sog. Fusiforminitialen bilden alle langgestreckten Zellen von Holz- und Bast, die Strahlinitialen die kürzeren Strahlzellen.

Der jahreszeitliche Aktivitätswechsel führt in den gemässigten Breiten im Xylem zur Bildung von Jahresringen. Diese Jahresringe können zur archäologischen Altersbestimmung (Dendrochronologie) benutzt werden.

Bezüglich des Einsetzens des Sekundären Dickenwachstums kann man folgende Typen unterscheiden. Der Unterschied dieser in den Lehrbüchern dargestellten Typen ist allerdings äusserst gering. In allen Fällen handelt es sich darum, dass früher oder später durch Anlegung eines interfasciculären Kambiums ein geschlossener Kambiumring entsteht. Der Unterschied liegt dabei also lediglich darin, wie gut und wie lange man die primären Bündel erkennen kann. - Aristolochia-Typ: Bei vielen Lianen wie z.B. Aristolochia oder Vitis bleiben die breiten Markstrahlen in der Entwicklung lange erhalten. Dies begünstigt die Torsionsfähigkeit dieser Achsen. Man kann hier besonders deutlich die Bildung des Interfasciculärkambiums beobachten. Der Kambiumzylinder schliesst sich ausgehend vom bestehenden Bündelkambium. - Ricinus-Typ (auch Coniferen, Prunus): Beim sog. Rhizinus-Typ, der bei den Coniferen oder z.B. bei Prunus (s. Esau 1969) vorkommt kann man zunächst ebenfalls einzelne Bündel unterschieden. Sekundäre Gewebebildung setzt dann auf breiter Front ein, und es bleiben nur schmale, wenigzellige Strahlen von geringer Höhe übrig. Nach Jurzitza (1987) trifft dieser Typ allerdings für Rizinus selbst nicht zu; Ricinus verhält sich wie Helianthus. - Linum-Typ (auch Tilia): Bei Linum, Nicotiana, Veronica und Syringa bildet schon das primäre Leitgewebe einen schon -fast- geschlossenen Zylinder.

Vergegenwärtigt man sich noch einmal das für die Stelenanatomie der Dicotyledonen wie der Coniferen gesagte, so wird klar, dass es sich bei den genannten drei Typen lediglich um graduelle Unterschiede handelt.

DIA Schema eines holzigen Stammes (Fahn, A. 1974: 5)
DIA Aristolochia brasiliensis; Anlegung des interfasciculären Kambiums
DIA Typen des Zustandekommens eines geschlossenen Kambiumringes (Rauh 1950: 81)
DIA verwittertes Holz

3.2.2 Holz

Das Holz oder Sekundäre Xylem muss in seiner Gesamthiet die Funktionen der Wasserleitung, der Festigung und der Speicherung erfüllen. Die im Holz vorhandenen Zelltypen sind hierzu in ihrem Bau einzeln in unterschiedlichem Masse angepasst.

(a) Tracheiden

Tracheiden sind nichtperforierte Leitelemente des Holzes. Sie sind im ausdifferenzierten Zustand tot und stehen durch Hoftüpfel, vor allem in den Radialwänden, miteinander in Kontakt. Axiale Interzellularen sind in tracheidalem Gewebe selten.

Holz, bei welchem das leitende Gewebe ausschliesslich aus Tracheiden besteht, findet man besonders bei den Gymnospermen.

Die Tracheiden haben idealerweise die Form eines 14 (-18 -22) - Flächners mit spatelförmigen Enden. Die Zellgrösse reicht von ca. 0,5 - 11 mm. Die Zellen sind vor allem in der radialen Wänden getüpfelt, in den Tangentialwänden nur im Spätholz.

Die Form der Tüpfel ist kreisförmig oder oval. Die Tüpfel stehen einzeln, opponiert (im weitlumigen Frühholz von Pinaceae und Taxodiaceae) oder alternierend. Die alternierende Tüpfelung kommt bei den Araucariaceae vor und wird deshalb auch als araucarioid bezeichnet.

Ein Torus in den Hoftüpfeln fehlt meist in den Gattungen Gnetum, Welwitschia, Cycas revoluta und Encephalarthos.

Lediglich aus Tracheiden bestehende Hölzer gibt es ebenso bei einigen Familien der Angiospermen, nämlich bei den Amborellaceae, Chloranthaceae, Tetracentraceae, Trochodendraceae und bei einigen Verttretern der Winteraceae.

Die Zellgrösse liegt hier bei 0,7 - 6 mm, sie ist also kleiner als bei den Gymnospermen. Die Tüpfel sind meist kreisrund (circular) oder länglich scalariform (Trochodendron und Tetracentron). Sie stehen alternierend oder scalariform (Winteraceae); dies selten und oft am Ende, wo die Zellen sich überlappen. Ein Tüpfelkontakt erfolgt hier auch über die Jahresringgrenze.

DIA Pinus radiata; Tracheiden [Meylan, B.A., Butterfield, B.G. 1972: 11]
DIA Larix decidua; opponierte Tüpfelung im Frühholz [Braun, H.J. 1970: 6]
DIA Agathis australis; alternierende Tüpfelung [Meylan, B.A., Butterfield, B.G. 1972: 17]
DIA Hoftüpfel (Esau 1969: 12)
DIA Drimys winteri; Habitus
DIA Drimys winteri; Holz [Jurzitza, G. 1987: 133]
DIA Drimys winteri; Leitertracheiden (Jurzitza, G. 1987: 63)

(b) Fasertracheiden

Fasertracheiden sind faserförmige Tracheiden, deren behöfte Tüpfel eine schräge, schlitzförmige Apertur besitzen. Sie stellen einen Übergang zwischen den typischen Tracheiden und den typischen Fasern dar.

Ihr Lumen ist enger als das der Tracheiden, und sie besitzen relativ dickere Wände. Als Ausnahme können die Fasertracheiden bei Tamarix oder Tevorium im ausdifferenzierten Zustand auch lebend bleiben.

DIA Ephedra californica; Elemente des Holzes [Esau, K. 1969: 73]

(Tafelzeichnung) Hoftüpfel mit schräger Apertur

(c) Fasern

Fasern (Libriformfasern) sind langgestreckte Zellen, deren Tüpfel keinen Hof haben. Die Aperturen der Tüpfel sind schlitzförmig schräg, wobei die beiden Aperturen eines Tüpfelpaares zueinander gekreuzt stehen.

Fasern haben im übrigen recht unterschiedliche Zellwanddiken. Der Vergleich von "Eisenholz" (z.B. Lophira procera, Bongossi; 1,0 g/ccm) und von "Korkholz" (z.B. Ochroma bicolor, Balsaholz; 0,1 g/ccm) verdeutlicht dies. Während ihrer Entwicklung verlängern sich die Fasern durch intrusives Wachstum auf meist etwa das 4-fache der Initialenlänge (1,5 - 9,5 fache Verlängerung).

Fasergewebe ist als Stützgewebe in solchen Hölzern entwickelt, wo auch das Gefäßsystem am weitesten entwickelt ist.

Folgende Sonderdifferenzierungen kommen vor: In einigen hochentwickelten Hölzern (z.B. Acer pseudoplatanus) gibt es lebende Fasern. Sie dienen der Stärkespeicherung und übernehmen die Funktion des hier fehlenden axialen Parenchyms.

Die sog. septierte Fasern sind oftmals nicht von einer Parenchymzellreihe zu unterscheiden. Die Septen entstehen nach der Sekundärwandbildung, bestehen nur aus der Mittellamelle und der Primärwand und sind nicht lignifiziert. Sie speichern Stärke und besitzen oftmals Kristalle in der Vakuole; ob sie phylogenetisch abgeleitet sind oder nicht, ist unklar.

DIA Beilschmedia tawa; Tüpfelpaare von Fasern [Meylan, B.A., Butterfield, B.G. 1972: 19]
DIA Acer pseudoplatanus; Holz quer mit lebenden Fasern
DIA Aristolochia brasiliensis; Elemente des Holzes [Esau, K. 1969: 74]
DIA Lophira procera, "Eisenholz" [Braun, H.J. 1970: 17]
DIA Ochroma bicolor, "Korkholz" [Braun, H.J. 1970: 16]

(d) Gefässglieder

Gefässglieder sind die Elemente der Tracheen oder Gefässe; sie bilden longitudinale Reihen, die zusammen ein Gefässnetz bilden.

Sie sind unabhängig entstanden bei den Angiospermen, bei den Gnetales (Gymnospermen), bei einigen Farnen (z.B. Adlerfarn) und bei Selaginella (Moosfarn, Lycopodiatae) und Equisetum (Schachtelhalm).

In der Evolution der Gefässglieder haben also wahrscheinlich folgende Prozesse stattgefunden:

* Verkürzung der Gefässglieder
* Entwicklung von schrägen zu waagerechten Endwänden
* Entwicklung von multipler zu einfacher Durchbrechung

- Perforationsplatten

Bei der Differenzierung der Tracheenglieder aus den Fusiforminitialen des Kambiums bleiben die die Perforationen bildenden Kopfwände frei von Sekundärwandmaterial. Hier sind die Wände zunächst meist diker durch Quellung der Interzellularsubstanz. Später erfolgt die Bildung der Perforation(en) und die Auflösung des Protoplasten.

Die durchbrochenen Endwände der Zellen stellen die Perforationsplatten dar. Im primitiven Falle sind diese multipel und zwar scalariform oder reticulat, im abgeleiteten Zustand einfach. (Bei wenigen Familien findet man eine sog. ephedroide, aus runden Hoftüpfeln hervorgegangene Perforation.)

- Gefässgliedlänge

Bei dieser Entwicklung haben sich die Gefässe verkürzt.

- intertracheale (und intertracheidale) Tüpfelung

Im sekundären Xylem ist die gesamte Wand sekundär verdickt. Nur dort, wo die Leitelemente untereinander gemeinsame Wände haben, sind diese durch Tüpfel unterbrochen. Deren Anordnung ist entsprechend der phylogenetischen Entstehung aus schraubigen und netzformigen Wandverdickungen zunächst leiterförmig (scalariform), im abgeleitenen Fall opponiert oder alternierend.

DIA Griselinia littoralis; reduzierte Tüpfel zwischen Gefäss und Faser (Meylan, B.A., Butterfield, B.G. 1972: 27)
DIA Rhopalostylis sapida; reticulate Perforationsplatte (Meylan, B.A., Butterfield, B.G. 1972: 28)
DIA Gnetum sp.; Gefässdurchbrechungen (Muhammad, A.F., Sattler, R. 1982: 22-23)
DIA Knightia excelsa; einfache schräge Durchbrechung (Meylan, B.A., Butterfield, B.G. 1972: 26)
DIA Ulmus sp.; einfache Durchbrechung, Ringwulst (Meylan, B.A., Butterfield, B.G. 1972: 29)

(Tafelzeichung) Gefässgliedlänge und -durchbrechung und Tüpfelanordnung der Leitelemente.

DIA intertracheale Tüpfelung (Metcalf, C.R., Chalk, L. 1983: Pl. 1)

- sonstige Tüpfelung

Zu Parenchymzellen werden einseitig behöfte und teils sehr grosse (Fenster-) Tüpfel (zu Strahlparenchymzellen) gebildet.

- Anordnung

Die Gefässe bilden ein Netzwerk, welches entweder nur die einzelnen Jahresringe (jahresringeigene Gefässnetze) oder aber mehrere Jahresringe durchzieht (jahresringübergreifende Gefässnetze).

DIA Gefässnetz (Esau 1969: 77)

Entsprechend der physiologischen Anforderung eines schnellen Wassertransportes im Frühjahr bilden einige Hölzer besonders im Frühjahr eine grosse Anzahl von Gefässen, die Im Holz auch schon makroskopisch als ein Ring von kleinen Poren sichtbar sind. Solche Hölzer werden als ringporig den zerstreutporigen Hölzern gegenübergestellt.

DIA Fagus sp.; zerstreutporiges Holz quer
DIA Quercus sp.; ringporiges Holz quer

(e) Parenchym

Parenchymzellen liegen meist in longitudinalen Reihen zwischen den Leitelementen. Sie werden zwischen den Tracheiden als paratracheidal, zwischen Fasern als interfibrillär und direkt an Tracheen als paratracheal bezeichnet. Bei abgeleiteten Hölzern werden die Gefässe vollständig von einer Scheide aus paratrachealem Parenchym eingehüllt.

DIA Fraxinus excelsior; parenchymatische Vollscheiden

(Tafelzeichnung) Parenchymentstehung und -anordnung

(f) Sekundäre Strahlen

Sekundäre Strahlen entstehen allermeist durch inäquale Teilung einer langgestreckten Kambiuminitiale (Kopfzelle). Durch weitere Unterteilung dieser Zelle oder Hinzukommen weiterer Initialen entstehen mehrere Zellreihen übereinander. Durch radiale Teilungen werden mehrzellreihige Strahlen gebildet.

Die einzelnen Zellen können bei einigen Gymnospermen tracheidal differenziert sein. Man spricht dann bezüglich dieser Zellart von heterogenen Strahlen im Gegensatz zu homogenen Strahlen.

(Tafelzeichnung) sekundärer Strahl


{Ende Vorlesung 7}


(g) Verkernung

Nicht alle Bereiche des sekundären Xylems bleiben während des Lebens eines Baumes funktionsfähig. Leitelemente verlieren früh ihre Funktionsfähigkeit, parenchymatische Zellen sterben später ab.

Als Splintholz bezeichnet man den äusseren funktionsfähigen Teil des Holzes. Hierbei unterscheidet man manchmal noch zwischen dem Leitsplint (alle leitenden oder festigenden Elemente) und dem Speichersplint (= Parenchym).

Demgegenüber ist das Kernholz der Teil, in dem alle Zellen tot bzw funktionsunfähig und dementsprechend strukturell oder chemisch verändert sind. Während des Vorganges der Verkernung gibt das Holz Wasser und Speicherstoffen ab und lagert dafür organischen Stoffen wie Öle, Gummi, Harze, Gerbstoffe, Farbstoffe (Haematoxylon campechianum) meist in die Zellwände ein. Auch anorganische Stoffe können eingelagert werden, so z.B. Calciumcarbonat bei Ulmus minor oder amorphe Kieselsäure beim Teakholz (Tectona grandis). Dunkelfärbung meist durch Oxidationsprodukte der Gerbstoffe, die sog. Phlobaphene.

DIA Acacia raddiana und Quercus boissieri, Splint- und Kernholz (Fahn 1974: 158)
DIA Haematoxylon campechianum; Holz

Anatomisch kommt es zum Verschluss der Tracheidentüpfel und zu einer Inkrustierung der Schliesshäute mit Lignin und anderen Stoffen.

Die Tracheen können auch durch die sog. Thyllen verschlossen werden. Es sind dies Auswüchse von benachbarten Axial- und Strahlparenchym (= Füllzellen). Die Zellwände der Thyllen bleiben dünn oder bilden verholzte Sekundärwände (Sklereiden) aus. Thyllenzellen können sich ihrerseit weiter teilen (unterteilte Thyllen).

DIA Vitis vinifera; Thyllenbildung (Esau, K. 1969: Taf. 37)
DIA Robinia pseudacacia; Thyllen [Fahn, K. 1974: 155]
DIA Metrosideros robusta; Thyllen im Querschnitt [Meylan, B.A., Butterfield,B.G. 1972: 47]
DIA Metrosideros robusta; Thyllen im Längsschnitt [Meylan, B.A., Butterfield,B.G. 1972: 48]

Das Ausmass der Verkernung ist bei den Baumarten verschieden. Sie beginnt im Alter von 20 - 40 Jahre. Je nach Ausmass und Verteilung von Splint- und Kernholzbereich im Holz kann man die Bäume auch bezeichnen als:

# Kernholzbäume (der Überwiegende Teil des Querschnitts wird vom Kernholzbereich eingenommen): Eibe, Kiefer, Lärche, Eiche, Edelkastanie, Robinie, Kirsche, Nußbaum, Mahagoni (Swietania mahagoni), Palisander, Teakholz (Tectona grandis), Ebenholz (Diospyros sp.),
# Kernreifholzbäume: Esche, Rüster
# Reifholzbäume (kein farblicher Unterschied der beiden Bereiche; keine Imprägnierung des abgestorbenen Kernbereichs, daher oft durch Pilzbefall hohl): Birne, Feldahorn, Fichte, Linde, Rotbuche, Tanne,
# Splintholzbäume (keine Verthyllung oder Verkernung, überall gleicher Wassergehalt): Pappel, Bergahorn, Birke, Erle, Spitzahorn, Weißbuche.

(h) Organisationsstufen des Holzes (nach Braun 1970)

Die Zelltypen sind in den verschiedenen Hölzern in unterschiedlicher Anzahl und Anordnung vertreten, wobei sich eine grosse Anzahl von Bautypen ergibt, die sich in insgesamt fünf sog. Organisationsstufen einteilen lassen.

Die folgende Aufzählung beinhaltet nach Braun (1970) die drei Einteilungsmöglichkeiten der Hölzer in die sog. "hydrophysiologischen Funktionstypen", die "Holzbautypen" und die "Organisationstypen des Hydrosystems".

Diese Einteilungen nehmen Bezug auf die drei Hauptfunktionen, die jedes Holz erfüllen muß, nämlich die Leitung, Speicherung und Festigung.

Tracheidenstufe

Das Grundgewebe ist homogen. Es besteht aus Tracheiden, die mit Tüpfeln untereinander in Verbindung stehen. Bei Pinus erfolgt der radiale Transport über die Jahresringgrenze hinweg aber nur über die Quertracheiden der Holzstrahlen.

Parenchym kann vollständig fehlen (Pinus oder Picea) oder es kommt in einzelnen Zellen (diffuses paratracheidales P.) oder kleinen Aggregaten (diffus-aggregiertes paratracheidales P.) vor (Podocarpus, Trochodendron).

Die Funktionen der Leitung und Festigung wird in diesen Hölzern allein von den Tracheiden erfüllt.

Beispiele: Picea abies, Pinus nigra, gefässlose Angiospermen

Tracheiden-Gefäßstufe

Das Grundgewebe besteht aus (Faser-) Tracheiden, die untereinander mit Tüpfeln, auch über die Jahrenringgrenze hinweg, in Verbindung stehen. Sie haben meist den Charakter von Fasertracheiden. Typische Tracheiden befinden sich nur an der Jahresringgrenze im Spätholz und stehen dort in Tüpfelverbindung mit Frühholztracheen.

Die Gefässe haben einen geringen Durchmesser und meist eine vielfach durchbrochene Perforationsplatten. Sie liegen verstreut und bilden jahresringeigene Netze.

Paratracheidales Parenchym kommt diffus und im Spätholz in wenigzelligen Aggregaten (diffus-aggregiert) vor. Paratracheales Parenchym begleitet in Einzelsträngen die Tracheen.

Die Leitung erfolgt in allen Richtungen durch Tracheiden und Tracheen, über die Jahresringgrenze hinweg aber nur durch Tracheiden. Die Festigung wird vor allem durch die Tracheiden sichergestellt.

Beispiele: Alnus glutinosa, Tilia cordata, Fagus sylvatica

Eingeschränkte Tracheiden-Gefäßstufe

Das Grundgewebe ist heterogen.

In den Tracheidenkomplexe befinden sich (Faser-) Tracheiden und (einfach durchbrochene) Gefässe; sie können beide die Jahresringgrenze überbrücken (bei Quercus ist das Gefäßnetz nur jahresringeigen, bei Rhamnus jahresringüberschreitend).

Die Holzfaserkomplexe bestehen aus lebende oder tote Fasern mit Interzellularen und wenigem Tüpfelkontakt zu den Tracheiden.

Paratracheidales Parenchym ist wenig vorhanden. Paratracheales Parenchym umhüllt in schwachen (1/4) Scheiden unvollständig die Gefässe und interfibrilläres Parenchym ist diffus verteilt oder bildet schmale Streifen an der Jahresringgrenze im Spätholz (terminales P.).

Die Leitung erfolgt in allen Richtungen durch Tracheen und Tracheiden, bei einigen über die Jahresringgrenze auch durch Tracheen. Der Festigung dient das Leitgewebe und die nichtleitenden Fasern, die an diese Funktione besonders angepasst sind.

Beispiel: Quercus robur, Rhamnus cathartica

Gefäß-Holzfaserstufe

Das Grundgewebe ist homogen und besteht aus (lebenden oder toten) Fasern; nur die Radialwände der Faserzellen sind schwach getüpfelt, eine jahresringüberschreitende, tangentiale Tüpfelung ist nicht vorhanden und die Zellen bilden wenige, enge luftgefüllte Interzellularen aus.

Die Tracheen sind einfach durchbrochen, sie bilden jahresringüberschreitende Netze aus und stehen nur in geringem Tüpelkontakt zum angrenzenden Fasergrundgewebe.

Paratracheales Parenchym ist nur wenig ausgebildet, es begleitet in nur schmalen Strängen die Gefässe. Interfibrilläres Parenchym liegt zerstreut und in terminalen Bändern.

Die Leitung ist in diesem Holz vollständig auf die Tracheen übergegangen. Die Fasern stehen zwar mit den Gefässen in geringer Tüpfelverbindung, sie dienen aber höchstens der Wasserspeicherung. Die Festigung wird demgegenüber von den Fasern wahrgenommen.

Beispiel: Aesculus hippocastanum

Gefäßstufe

Das homogene Grundgewebe besteht aus toten oder lebenden Holzfasern, welche nur radial schwach getüpfelt sind und zum Fasergewebe des jeweils nächsten Jahres keine Tüpfel ausbilden. Interzellularen sind in hier relativ häufig. Die Gefässe sind einfach durchbrochen und bilden jahresringübergreifende Netze.

Parenchymatische Scheiden hüllen die Gefässe vollständig ein. Bei Fraxinus excelsior sind es Vollscheiden aus paratrachealem Parenchym, bei Acer pseudoplatanus bestehen sie aus lebenden Fasern. Interfibrilläres Parenchym ist zerstreut, in grösseren Verbänden oder terminal angeordnet.

Die Leitung erfolgt nur durch die Tracheen. Die oft luftgefülllten toten Fasern dienen hier allein noch der Festigung.

Beispiele: Fraxinus excelsior, Acer pseudoplatanus

Zusammenfassung:

Folgende Entwicklungstendenzen lassen sich in der dargestellten Reihe der Organisationsstufen feststellen:


3.2.3. Der Bast

Der Bast ist definiert als Sekundäres Phloem. Das gesamte Gewebe ausserhalb des Kambiums bezeichnet man als (sekundäre) Rinde (= bark).

Das Sekundäre Phloem ist weniger bekannt als das Sekundäre Xylem, weil es nicht in dem selben Masse nutzbar ist wie das Holz. Ebenso ist die Evolution des Bastes weniger bekannt, da es fossil weniger erhalten ist.

Der Bast entsteht wie das Holz aus dem Kambium. Aus den Fusiforminitialen entstehen

	* Siebröhrenelemente,
	* Siebzellen,
	* Geleitzellen,
	* Fasern,
	* Parenchym (incl. Strasburgerzellen)

und aus den Strahlinitialen die

	* Baststrahlen.
DIA Tilia cordata; Holzquerschnitt

Die mehr parenchymatischen Zellen, also Siebröhrenelemente und Siebzellen, die Geleitzellen und Strasburgerzellen und das Parenchym selbst, werden insgesamt als Weichbast bezeichnet. Dem Weichbast werden als sog. Hartbast die Bastfasern gegenübergestellt. Diese Bastfasern sind kürzer als die Primären Phloemfasern. Sie wachsen apikal intrusiv, sind meist verholzt und besitzen einfache Tüpfel. Sie können wie die Holzfasern auch lebend und/oder septiert sein.

Baststrahlen sind aus parenchymatischen Zellen aufgebaut. Das Strahlparenchym (und das axiale Phloemparenchym) besitzt unverholzte Primärwände, im inaktiven Phloem ist aber eine nachträgliche Sklerifizierung möglich. In einigen Fällen wie etwa bei der Linde (Tilia sp.) erfolgt in den Strahlen eine deutliche Dilatation.

(a) Der Bast der Gymnospermen

Bei den Gymnospermen ist der Bast nicht etagiert, und die Zellen zeigen nur in geringem Masse intrusives Wachstum. Die Zellabfolge ist meist sehr regelmässig.

Bei den Pinaceae-Abietoideae wechseln sich Parenchym und Siebzellen (mit Sekundärwand) sehr regelmässig ab. Bei den Pinaceae-Thujoideae ist es dagegen die Abfolge: Siebzelle / Parenchymzelle / Siebzelle / Faser ...

DIA Thuja occidentalis; Bast [Esau, K. 1969: 84]
DIA Thuja occidentalis; Bast

Der Bast ist wie der übrige Pflanzenkörper von Harzkanäle durchzogen.

(b) Der Bast der Angiospermen

Der Angiospermenbast zeigt nicht eine solche regelmässige Zellabfolge wie der der Gymnospermen. Wohl aber kann man hier teils markante Unterschiede in der Verteilung der Fasern beobachten. Bei vielen Arten bilden die Fasern, in ihrer Gesamtheit als Hartbast bezeichnet, bandartige, radial ausgerichtete Komplexe (z.B. bei Robinia pseudacacia, Tilia cordata oder Vitis vinifera). Bei Nicotiana oder Laurus liegen die Fasern demgegenüber einzeln vor, und sie fehlen vollständig bei Aristolochia.

DIA Robinia pseudacacia; Bänder von Bastfasern [Esau, K. 1969: Taf. 43]
DIA Vitis vinifera; Bänder von Bastfasern [Esau, K. 1969: Taf. 44]
DIA Aristolochia sp.; Sekundäre Achse

Entsprechend der Anordnung der Fasern können auch die Siebröhren tangentiale bandartige Bereiche bilden; bei Vitis vinifera stehen die Siebröhren in diesen Bereichen in radialen Reihen.

DIA Vitis vinifera; Bast [Esau, K. 1969: 86]

Von den Fasern sind die Siebröhren meist durch Parenchym getrennt.

(c) Lebensdauer

Die Siebröhren sind bei laubwerfenden Dicotyledonen nur 1 Jahr, bei ausdauernden oft 2 Jahre funktionsfähig. Bei Tilia können sie sogar bis 10 Jahre alt werden (Holdheide 1951).

Die Lebensdauer der Palmen ist noch weit grösser. Bei den Arten der Gattung Roystonea und Palmetta können sie bis über 100 Jahre alt werden.

Bei den zwei bis mehrere Jahre lebenden Siebröhren kommt es in unseren Breiten nach Ende der Vegetationsperiode zur Bildung von sog. Winterkallose. Hierbei wird die gesamte Siebplatte von einer Kalloseauflage bedeckt. Zu Beginn des neuen Austriebs entstehen wieder funktionierende Siebporen.

DIA Vitis vinifera; Verschluss der Siebporen im Winter [Esau, K. 1969: Taf. 40]

Das funktionierende,"leitende" Phloem hat also nur eine Dicke von 0,2 - 1 mm. Das funktionsunfähig gewordene, "nichtleitendes" Phloem besitzt in den Siebröhren reichlich Callose (sog. definitive Callose) oder baut die Callose vollständig ab. Die Zellen können kollabieren und sind dann teils luftgefüllt. Es wechseln sich dann im Querschnittsbild oft Bänder aus abwechselnd turgeszentem Parenchym und kollabierten Siebröhren ab. Ähnlich wie im Holz kann es auch im Bast zu thyllenähnlichen Bildungen kommen.

DIA Vitis vinifera; Bast (Esau, K. 1969: Taf. 49C]

3.2.4. Das Periderm

Das Periderm ist das Sekundäre Abschlussgewebe der Achse. Es wird gebildet aus einem Korkkambium oder Phellogen, welches den Kork oder das Phellem bildet und eventuell aus einer bis wenigen Schichten nach innen produzierter Zellen, dem Phelloderm.

(a) Zellkomponenten

Das Phellogen besteht im Gegensatz zum Phloem und Xylem bildenden Kambium aus nur einem Zelltyp. Die Zellen haben im Querschnitt und Längsschnitt etwa rechteckige Form, sie sind radial flach und in tangentialer Richtung etwas gestreckt. Das Phellogen produziert fast nur Zellen in Richtung der Achsenaussenseite und ist daher als monopleurisches Kambium zu bezeichnen.

Wie ihre Initialen, die Phellogenzellen, sind auch die Phellemzellen idealerweise 14-Flächner. Sie sind ohne Interzellularen aneinandergefügt und zeigen durch radiale Reihung ihre Herkunft aus einem Kambium.

Der Schutz beruht auf der Einlagerung von Suberin (weiss !) noch während des Zellwachstums in Form einer Lamelle, welche auf die primäre Zellulosewand aufgelagert wird. Sie zeigt eine Schichtung, bei der sich Suberin- und Wachsschichten abwechseln. Darauf folgt zum Zellinnern hin nochmals eine Celluloseschicht. Die beiden cellulosehaltigen Schichten der Wand können lignifiziert sein. Die Wände besitzen wahrscheinlich Plasmodesmata. Im ausdifferenzierten Zustand sind die Phellemzellen tot und lufterfüllt.

Als Phelloderm werden alle Zellschichten bezeichnet, die vom Phellogen in Richtung des Achseninneren produziert werden. In vielen Fällen wird überhaupt kein Phelloderm gebildet. Meist sind es ein bis zwei, seltener mehrere Zellschichten. Die Anzahl kann sich auch mit dem Alter der Achse ändern.

DIA Prunus sp. (A, B), Betula sp. (C, D) und Quercus sp. (E), Entwickung des Periderms [Esau, K.1969: Taf. 4]
DIA verkorkte Zellwand [Esau, K. 1969: 98]

(b) Initialperiderme

Das erste in der Pflanze entstehende Periderm wird als Initialperiderm bezeichnet. Das erste Korkkambium kann in unterschiedlicher Gewebetiefe des Sprosses gebildet werden. Es kann epidermal entsteht (Nerium oleander, Pyrus communis), direkt subepidermal (Prunus, Pyrus), in der 2. oder 3. Rindenschicht (Ribes) oder direkt am Leitgewebe oder sogar innerhalb des Phloems (Solanum dulcamara oder Vitis vinifera). Zur Umfangerweiterung teilt sich das Korkkambium gelegentlich auch antiklinal.

Gewöhnlich entsteht das erste Periderm parallel zur Oberfläche. Pro Jahr können 2 - 20 Zellen Kork gebildet werden. Bei mehrjährigen Peridermen blättern die alten Schichten ab, so dass die Korkschicht immer gleich dick ist. Bleiben die Korkschichten am Spross, so können Korkleisten entstehen (z.B. bei der Korkulme oder der Korkeiche). Beim Pfaffenhütchen (Euonymus europaeus) beruht die Entstehung der Korkleisten allerdings auf einer ungleiche Tätigkeit des Korkkambiums.

Auch Tiefenperiderme können langlebig sein bei, wie z.B. bei Ribes, Berberis oder Punica.

DIA Pyrus sp. (A, B) u. Prunus sp. (C, D); Entstehungsort des Initialpeiderms [Esau, K. 1969: 100]
DIA Ribes sp. (a) u. Solanum dulcamara (b); Entstehungsort des Initialperiderms [Cutter, E.G. 1971: 4.23]
DIA Vitis vinifera (A, B), Tiefenperiderm [Esau 1969: Taf. 49]

(c) Korkwarzen = Lenticellen (lens = Linse)

Lenticellen sind besonders strukturierte Teile des Periderms mit locker geordneten Zellen, die dem Gasaustausch dienen. In ihrem Bereich werden vom sog. Lenticellenphellogen ausser Korkzellen sog. Füllzellen oder Komplementärzellen gebildet. Letztere können suberinisiert oder nicht-suberinisiert sein. Bei subepidermaler Entstehung liegen sie oft unter den Stomata. Besonders massive Lenticellen findet man im Handelskork (! querliegend im Flaschenhals).

DIA Sambucus nigra; Lenticelle, Aufsicht [Jurzitza, G. 1987: 33]
DIA Sambucus nigra; Lenticelle
DIA Sambucus nigra (1) u. Prunus avium; Lenticellen [Fahn, A. 1974: 181]

3.2.5. Borke

Das Initialperiderm wird meist nach kurzer Zeit durch tieferliegende Folgeperiderme ersetzt, was man sich z.B. bei der Flaschenkorkgewinnung zu Nutze macht. Sind nacheinander mehrere Peridermschichten gebildet worden, so bezeichnet man dann das gesamte Rindengewebe, welches ausserhalb des jeweils innersten Korkkambiums liegt, ungeachtet seiner Gewebekomponenten als Borke (= Rhytidom; rhytidos = Runzel).

Bezueglich der Geometrie der aufeinanderfolgenden Periderme unterscheidet man die folgenden Grundtypen der Borkenbildung:

  1. Schuppenborke: Die aufeinanderfolgenden Periderme schneiden schuppenförmige Gewebebereiche aus der sekundären Rinde aus (Pinus, Platanus). Bei der Linde ist die Borke faserhaltig, die Borke bildet deshalb eine netzartige Struktur.
  2. Streifenborke: Ringförmig die Achse umgebende Korklagen sind von Parenchymstreifen unterbrochen (Lonicera, Clematis, Vitis).
  3. Ringelborke: Ringförmige Korkkambien umgeben die Achse vollständig (Betula sp.).
DIA Lage der Borke im sekundären Phloem [Esau, K. 1969: 99]
DIA Robinia pseudacacia; Rhytidom [Cutter, E.G. 1978: 12.6]
DIA Platanus orientalis; Schuppenborke
DIA Aristolochia sp.; Streifenborke
DIA Betula sp.; Ringelborke

(Tafelzeichnung) Zustandekommen von Schuppen-, Streifen- und Ringelborke


3.2.6. Anomales Sekundäres Dickenwachstum

Im Idealfall bildet das Kambium der Achse nach allen Seiten die gleiche Menge an Xylem bzw. Phloem. Es resultiert ein im Querschnitt kreisrunder Stamm, in dessen geometrischen Zentrum sich das Mark befindet. Diese Geometrie kann nun in unterschiedlicher Weise verändert sein, etwa durch ungleiche Teilungsaktivität des Kambiums, durch die Tätigkeit mehrerer aufeinanderfolgender Kambien oder andere Wachstumsvorgänge.

Von den in der Literatur zitierten und mit Namen belegten Formen des Anomalen Sekundären Dickenwachstums seien im folgenden die bekanntesten und häufigsten vorgestellt.

(a) Corpus lignosum lobatum

Beim gelappten Holzkörper produziert ein ringförmig geschlossenes Kambium auf dem seinem Umfang Holz mit verschiedener Intensität. Das Xylem zeigt daher einen gelappten Querschnitt, der aber von entsprechender Phloemproduktion zu einem kreisrunden Stammquerschnitt ausgeglichen wird.

(b) Corpus lignosum interruptum

Beim unterbrochener Holzkörper zerreisst das Kambium in einzelne Streifen mit unterschiedlicher Bildungsrate von Sekundärem Xylem. Diese Form des anomalen Sekundären Dickenwachstums ist typisch für viele Vertreter der Bignoniaceae (z.B. Doxantha unguis-cati). Bei Passiflora glandulosa (Passifloraceae) beginnt der Stamm mit fünf Stellen geringer Holzbildung. Während der Stamm dicker wird, wird immer wieder ein Bereich geringerer Holzbildung eingeschoben, so dass schliesslich ein treppenförmiges Kambium mit abgestufter Teilungsintensität entsteht.

DIA Doxantha unguis-cati, corpus lignosum interruptum [Cutter, E.G. 1971: 4.19]

(c) Corpus lignosum circumvallatum

Beim umkleideter Holzkörper folgen mehrere Kambien und damit mehrere Xylem- und Phloemschichten konzentrisch aufeinander. Beispiele hierfür sind etwa Boerhavia diffusa (Nyctaginaceae) oder die Wurzel von Beta vulgaris (Chenopodiaceae). Auch abgeflachte Stämme können durch eine Aufeinanderfolge mehrerer Kambien entstehen, so bei Machaerium (Fabaceae), Anomospermum (Menispermaceae) oder Securidace (Polygalaceae).

DIA Wurzel von Beta vulgaris
DIA Bauhinia sp.; Corpus lignosum fasciatum (Johnston 1949: Pl. VI)

(d) Corpus lignosum compositum

Ein zusammengesetzter Holzkörper entsteht dadurch, dass die über weite Strecke in der Rinde verlaufende Blattspuren mit einem eigenen Kambium umgeben und ihrerseits einen Holzkörper bilden (z.B. Serjana).

DIA Serjana sp.; corpus lignosum compositum [Cutter, E.G. 1971: 4.22]

3.2.7. Dickenwachstum der Monocotyledonen

Sekundäres Dickenwachstum ist bekannt bei z.B. Dracaena, Cordyline, Yucca, Aloe. Bei diesen Monokotyledonen kann das Primäre Verdickungsmeristem (PTM) seine Teilungstätigkeit wieder aufnehmen. Es wird dann Sekundäres Verdickungsmeristem genannt (STM). Im Querschnitt sieht man, das in der kambiales Zone neue Leitbündel in sog. konjunktivem, parenchymatischen Gewebe gebildet werden.

(Tafelzeichnung) Zusammenhang von PTM und STM

DIA Dracaena draco; Habitus
DIA Musa sp., Aloe arborescens u. Dracaena sp., PTM und STM (Fahn, A. 1974: 188)

{Ende Vorlesung 8}



© J.R. Hoppe, Universität Ulm