Allgemeine Botanik, Teil II


3 Anatomie der Achse


3.1 Der Primäre Bau

Die Gewebe, die durch unmittelbare Tätigkeit des Sproßscheitelmeristems entstehen, bilden die sog. Primäre Achse. Nach Sachs (1870) kann man anatomisch grundsätzlich folgende Gewebesysteme unterscheiden: das Abschluss- oder Hautgewebe, das Leitgewebe und das Grundgewebe. Sie sind in einem Querschnitt durch eine junge Achse deutlich sichtbar.

Topographisch kann man auf einem Querschnitt unterschieden: Epidermis, Rinde (= Grundgewebe ausserhalb des Leitbündelringes), Markstrahlen (= Grundgewebe zwischen den Leitbündeln), Mark (= Grundgewebe zwischen den Leitbündeln) und die Leitbündel.

DIA Ranunculus repens; Ausläufer quer, primäre Achse

Die drei Gewebesysteme werden in den Bildungsgeweben oder Meristemen gebildet.


3.1.1 Bildungsgewebe (= Meristeme)

An dieser Stelle sei deshalb eine allgemeine Charakterisierung und Terminologie der Bildungsgewebe (Meristeme) des gesamten Pflanzenkörpers eingefügt.

(a) Einteilung der Bildungsgewebe

- nach Produkten

Definition:

Diese Einteilung in Primäre und Sekundäre Meristeme wird in der Literatur unterschiedlich gehandhabt. Am einfachsten benutzt man die Begriffe zur Einteilung nach dem, was aus den jeweiligen Meristeme hervorgeht. Primäre Meristeme (= etwa Ur- oder Promeristem) sind danach diejenigen Meristeme, die den Primären Pflanzenkörper aufbauen. Eine häufig benutzte, aber etwas unsaubere Definition wäre auch die: Meristeme, die sich direkt vom embryonalen Gewebe des Embryos herleiten lassen.

DIA Biophytum dendroides; Emryoentwicklung [Strasburger: 98]

Einteilung:

Zu den Primären Meristeme gehören also die Apikalmeristeme von Achse, Blatt und Wurzel und die Restmeristeme. Restmeristeme sind solche Meristeme, die in kontinuierlichem Zusammenhang mit den Apikalmeristemen stehen und noch in älteren Pflanzenteilen tätig sind. Dies ist der Fall bei den sog. interkalaren Meristemen z.B. an den Stengelknoten der Gräser oder im Karpophor der Erdnuss. Ebenso wird das fascikuläre Kambium zu den Restmeristemen gezählt. Manchmal wird auch das gesamte Prokambium als Restmeristem bezeichnet.

Sekundäre Meristeme oder Folgemeristeme bauen demgegenüber den Sekundären Pflanzenkörper auf. Es gehören hierzu das interfasciculäre Kambium und das Korkkambium bzw. die Korkkambien.

Nicht ganz in dieses Schema passen die sog. Meristemoide. Hiermit werden solche Zellen bezeichnet, die weitab vom Scheitel "wieder meristematisch werden". Die Bezeichnung wird oft angewandt für die Spaltöffnungsmutterzellen oder für Zellen, die Trichome bilden.

- Topographie

Topographisch unterscheiden wir Apikalmeristeme und Laterale Meristeme. Zu den Apikalmeristemen gehören die Scheitelmeristeme von Achse und Wurzel und das Blattrandmeristem des Blattes. Sie befinden sich terminal an den genannten Organen und ermöglichen das Spitzenwachstum bzw. beim Blatt das Randwachstum. Zu den Lateralmeristemen gehören alle sog. Kambien der Achse und der Wurzel, also das Kambium, welches das Sekundäre Dickenwachtum bewirkt und alle Korkkambien. Die Kambien haben in Achse und eine zylindrische Form.

(b) Cytologische Charakterisierung

Die sog. "typische" meristematische Zelle bezeichnet man auch als "eumeristematisch" (KAPLAN 1937) oder als "ur"meristematisch. In histologischen Schnitten wird sie meist dunkler als die umliegenden Zellen angefärbt.

DIA Lepidium sativum; meristematische Zelle aus der Wurzelspitze [Gunning & Steer 1980: Taf. 2]

Die Zellen sind charakterisiert durch

* wenig ER
* wenigstrukturierte Mitochondrien
* grossen Zellkern
* dünne Zellwand
* hohe Peroxidaseaktivität
* Proplastiden
* Fehlen ergastischer Einschlüsse

Ausnahmen gibt es aber auch hier. So können z.B. Korkkambien Chloroplasten, Strahlinitialen Stärke und Gerbstoffe, und Embryonen ebenfalls Stärke enthalten.

(c) Der Scheitel der Pteridophyten

Die Pteridophyten besitzten am Sprossscheitel eine Scheitelzelle oder mehrere Apikalinitialen ("Scheitelzellgruppe").

Dreischneidige Scheitelzellen sind in ihrer Form meist pyramidal, sie kommen vor bei Equisetatae, Lycopodiatae p.p., Psilotatae, den meisten leptosporangiaten Filicatae und den eusproangiaten Filicatae p.p.

Zweischneidige Scheitelzellen sind lenticulat, sie kommen vor bei Wasserfarnen und beim Adlerfarn (Pteridium aquilinum).

Scheitel mit Apikalinitialen kommen vor bei Lycopodiatae p.p. (Selaginella (2-5)), eusporangiaten Filicatae p.p. und leptosporangiaten Filicatae p.p..

(Tafelzeichnung) 1 bis 5-schneidige Scheitelzellen

DIA pyramidale und lenticulare Scheitelzellen [Esau, K. 1969: 21]
DIA Scheitel der Pteridophyten [Fahn, A. 1974: 27]
DIA Asplenium bulbiferum; Scheitel [Foster, A.S., Gifford, E.M. 1974: 13-2]
DIA Adianthum cuneatum; Scheitel [Hagemann, W. 1964: 2]

(d) Der Scheitel der Samenpflanzen

- Zonierung nach Hagemann (1971)

Nach Hagemann (1971) kann man in Sprossscheiteln folgende Zonierung bzw. Meristemanordnung beobachten. Den distalen Bereich des Scheitels nimmt die Initialzone ein. Sie zeigt wenig Teilungsaktivität und entspricht dem schon genannten Ruhezentrum. An den Stellen, an denen gerade ein neues Blatt am Scheitel ausgegliedert wird, ist an den Flanken der Initialzone ein Bereich erhöhter Teilungsaktivität, das Flankenmeristem zu erkennen. Der Bereich um die Initialzone, in welchem dieses Flankenmeristem und damit die Ausgliederung eines Blattes auftreten kann, bezeichnet man deshalb auch als die Zone der Primären Morphogenese. An den Bereich des Flankenmeristems schliessen sich nun basal diejenigen Meristeme an, nämlich das Markmeristem, das Rindenmeristem und das Prokambium, aus welchem sich grösstenteils das Leitgewebe differenziert. Hinzu kommt noch die äusserste Meristemschicht der Pflanze, das Dermatogen, welches die Epidermis bildet. Die genannten vier Meristeme bilden zusammen die gewebebildenden oder histogenetischen Zone. Das Rindenmeristem und besonders das Markmeristem zeigen deutlich die Bildung von longitudinalen Zellreihen, sind also ein Beispiel für ein sog. "Rippenmeristem".

Initialzone und die Zone der Primären Morphogenese bezeichnet man zusammen auch als Vegetationspunkt, alle drei genannten Zonen als Vegetationskegel oder Sprossscheitelmeristem.

In der histogenetischen Zone haben wir also die Meristemgewebe vorliegen, welche die eingangs erwähnten Gewebesysteme des Primären Pflanzenkörpers hervorbringen, nämlich das Hautgewebe, das Leitgewebe und das Grundgewebe.

(Tafelzeichnung) Sproßscheitelorganisation nach Hagemann (1971)

DIA Liriodendron tulipifera (Tulpenbaum, Magnoliaceae); Habitus
DIA Liriodendron tulipifera; Scheitelorganisation [Hagemann, W. 1960: 5 und 6b]

Das Schema von Hagemann (1971) entspricht etwa dem von Buvat (1952) mit den folgenden Bezeichnungen: das m‚ristŠme d'attente (welches szs. auf die reproduktive Phase "wartet" und wenig Zellteilungsaktivität zeigt, der anneau initiale, der das Blatt, das Prokambium und die Rinde bildet und das m‚ristŠme m‚dullaire, welches das Mark bildet. Das m‚ristŠme d'attente wurde später von Clowes (1961) an Hand von Untersuchungen an Wurzelscheiteln als "Ruhezentrum" (Quiescent centre) bezeichnet.

- Tunika-Korpus- Theorie (SCHMIDT 1924)

Die Tunika-Korpus-Theorie wurde an Angiospermenscheiteln entwickelt. Hiernach umgibt eine Tunika-Schicht mit ausschliesslich Antiklinalteilungen eine weiter innen liegende Korpus-Schicht, die sich in unterschiedlichen Ebenen teilt. Jede Tunika-Schicht und der darunterliegende Korpus haben ihre eigenen Initialen. Die Theorie macht keine Aussage über die Beziehung der Zellschichten und den späteren Geweben.

Die Mehrzahl der Samenpflanzen mit einer Tunika-Korpus-Schichtung im Scheitel besitzen 2 Tunika-Schichten. Die Variationsbreite reicht von 1 (Opuntia) bis 5 Tunika-Schichten. Bei Gymnospermen fehlt eine Schichtung bei Torreya (Taxaceae). Ebenso fehlt sie bei Saccharum (Poaceae).

(Tafelzeichnung) Tunika/Korpus-Organisation des Scheitels

DIA Salix sp., Opuntia sp, Torreya sp.; Scheitelmeristeme [Esau, K. 1969: Taf. 16]

- Bildung von Seitensprossen

Die Bildung von Seitensprossen erfolgt in unterschiedlicher Entfernung vom Scheitel durch eine Kombination antiklinaler Teilungen in einer oder mehrerer Oberflächenschichten und mehr oder weniger deutlich periklinal gerichteter Teilungen in darunterliegenden Schichten. Durch die Periklinalteilungen entsteht manchmal eine geordnete, konkav gekrümmte Schicht flacher Zellen, die sog. Muschelzone ("shell zone", Cloves 1961).

DIA Agropyron repens; Seitenknospentwicklung [Esau, K. 1969: 28]
DIA Alternanthera philoxeroides, Hydrocharis morsus-ranae, Seitensprossbildung [Cutter, E.G. 1971: 3.8]

- Grösse, Form- und Formwechsel

Die Grösse der Scheitel ist bei den verschiedenen Arten und Pflanzengruppen sehr verschieden. Misst man den Durchmesser der Scheitel an der Stelle der jüngsten Blattanlage, ergeben sich folgende Werte:

Mais130 æm
Fichte280 æm
Phoenix500 æm
Dryopteris1000 æm
Cycas revoluta 2000 - 2300 æm

Die Form der Scheitel ist ebenfalls recht unterschiedlich. Sie reicht von spitzkegelig (z.B. bei der Wasserpest Elodea canadensis) bis flach (z.B. bei Drimys winteri). Bei den sog. eingesenkte Scheitel kann aber der eigentliche Vegetationpunkt ebenfalls kegelförmig sein (z.B. bei der Palme Washingtonia). Man findet sie ebenso bei den sukkulenten Euphorbiaceae oder Cactaceae, aber auch bei vielen Rosettenpflanzen wie etwa dem Wegerich (Plantago).

DIA Polemonium caeruleum (Himmelsleiter, Polemoniaceae); Scheitel im REM
DIA Sprossscheitel von Hippuris, Zea, Nuphar lutea und Perilla nankinensis [Cutter, E.G. 1971:3.4]
DIA Drimys sp. und Washingtonia; Scheitel längs [Esau, K. 1969: Taf. 18]
DIA Echinocactus grusonii; Habitus
DIA Plantago lanceolata; Habitus

Der Vegetationsscheitel besitzt allerdings nicht während der gesamten Entwicklung einer Pflanze dieselbe Form. Bei vielen Pflanzen der gemässigten Breiten unterliegt sie einer jahreszeitlichen Schwankung. Während der starken Wachtums im Frühjahr ist der Scheitel von der Tanne (Abies) hoch aufgewölbt und von geringem Durchmesser. In der winterlichen Ruhephase ist der Scheitel flacher und zeigt insgesamt eine undeutlichere Meristemzonierung. Besonders bei kleinen Scheiteln kommt es auch während der Blattausgliederung zu einem starken Formwechsel. Solche sog. "pendelnden Scheitel" hat z.B. Peperomia glabella (s. Hagemann 1960). Bei dieser Pflanze ist der Scheitel nur schwach gewölbt. Nach einer Blattausgliederung, die hier sehr nahe am Scheitel erfolgt, wird er vollkommen abgeflacht und schräg auf die jeweilige Blattbasis "verlagert".

(e) interkalare Meristeme

Interkalare Meristeme sind Restmeristeme, die dem Spross auch in Scheitelferne noch ein Längenwachstum ermöglichen. Sie liegen zwischen Zonen stärkerer Ausdifferenzierung. Da sie sozusagen mechanisch instabile Zonen darstellen, befinden sie sich meist direkt oberhalb der Knoten, geschützt und gestützt von den Blättern. Histologisch erkennbar sind die Meristeme durch die Anordnung der Zellen in Längsreihen.

Besonders bekannt sind die interkalaren Meristeme an den Knoten der Gräser und in vielen Frucht- oder Blütenstielen.

DIA Secale cereale (Roggen, Poaceae); Interkalare Meristeme [Esau 1969: 19]

In einigen Fällen können sie von beträchtlichem Ausmass sein, wie etwa in den Blütenstielen von der Teichrose (Nuphar advena).

DIA Nuphar advena (Teichrose); interkalares Meristem im Blütenstiel [Cutter, E.G. 1971: 3.10]

In den Fruchtstielen (Karpophoren) der Erdnuss (Arachis hypogaea) erreicht das Meristem eine Ausdehnung von ca. 5 mm. Da es dazu dient, die Frucht in das Erdreich zu schieben, befindet es sich, wie bei vielen anderen Arten, dicht unterhalb der Blüte bzw. Frucht.

DIA Arachis hypogaea (Erdnuss); Vetreilung der Wachstumszonen im Halm [Esau 1969: 19]

(f) Primäres Dickenwachstum

Wir bezeichnen diejenigen Wachstumsvorgänge, welche den Primären Pflanzenkörper in seiner endgültigen Dicke entstehen lasssen als Primäres Dickenwachstum.

(Tafelzeichnung) primäres Dickenwachstum medullärer und coricaler Form

- parenchymatische Form

In der sog. parenchymatischen Form kommt es vor bei Dicotylen und Gymnospermen. Es handelt sich um eine Zellvermehrung in den Grundgeweben (also in Mark oder Rinde) in Scheitelnähe, aber auch in Scheitelferne, was dann allerdings von vielen Autoren schon als Sekundäres Dickenwachstum bezeichnet wird. Es umfasst im allgemeinen sowohl das Mark als auch die Rinde. Einige Pflanzen verdanken ihre besonders starke Verdickung der besonders starken Zellvermehrung nur eines Bereiches, also entweder des Markes (medulläres parenchymatisches Dickenwachstum; z.B. beim Kohlrabi) oder der Rinde (cordicales parenchymatisches Dickenwachstum; z.B. bei sukkulenten Kakteen).

- kambiale Form

Viele Monocotyledonen (z.B. Yucca, Zea mays) zeigen direkt im Scheitelbereich ein starkes Primäres Dikenwachstum, welches Merkmale einer Kambiumtätigkeit zeigt. Man bezeichnet dieses Meristem als sog. "PTM" (primary thikening meristem).

DIA Zea mays; Entstehung des PTM [Esau, K. 1969: Taf. 58]

(Tafelzeichnung) Dickenwachstum bei Monocotyledonen

DIA Primäres Dickenwachstum bei Monocotylen [Esau, K. 1969: 114]
DIA Yucca filamentosa (Yucca, Yuccaceae); Habitus [HB Düsseldorf]
DIA Yucca whipplei; PTM [Diggle, P.K., DeMason, D.A. 1983: 1-6]
DIA Yucca whipplei; PTM [Diggle, P.K., DeMason, D.A. 1983: 11-14]

Die in allen Fällen erfolgte Änderung der Dicke des primären Pflanzenkörpers bezeichnet man als Erstarkungswachstum. Es führt bei zu einer umgekehrt kegelförmigen Gestalt der Achse. Bei der Bildung des Blühsprosses kann der Achsendurchmesser wieder abnehmen. Man spricht dann auch von der sog. "negative Erstarkung".

DIA Zea mays; Erstarkung
DIA Howeia forsteriana, Sprossbasis

Vor allem bei Dicotylen kann die so entstehende Form der Achse in unterschiedlichem Maße durch Sekundäres Dickenwachstum später maskiert werden.

(Tafelzeichnung) Erstarkung und Maskierung der primären Achse durch SDW bei Dicotyledonen

(g) Primäres Längenwachstum

Die internodiale Streckung erfolgt - wie auch schon beim Primäre Dickenwachstum erwähnt - in unterschiedlichem Verhältnis von Zellteilung und Zellstrekung. Sind es vor allem Zellteilungen, so kann man von einem interkalaren Meristem (s.o.) sprechen.

Das Wachstum erfolgt allermeist symplastisch (PRIESTLEY 1930). Hierbei bleiben die Wände zweier benachbarter Zellen während ihrer Entwicklung in stetem Kontakt, ungeachtet davon, ob sich eine beide Zellen weiter teilen, oder ob sich nur Teile der Zellwand strecken. Beim intrusive Wachstum (Sinnott und Bloch 1939) oder Interpositionswachstum (SCHOCH-BODMER 1945) werden demgegenüber die Wände zweier Zellen voneinander gelöst. Die wachsende Zelle, etwa eine Faser, dringt in den entstandenen Raum ein. Dabei kommt es nicht wie früher angenommen zu einem gleidenden Wachstum der gesamten Zellwand, sondern die sich streckende Zelle wächst lediglich an ihren Spitzen in den Interzellularraum ein. Hierbei werden neue Plasmodesmata (und Tüpfel) zu den Nachbarzellen gebildet. Ein eindrucksvolles Beispiel hierfür sind baumförmige Liliaceae, deren sekundäre Tracheiden 15 - 40 mal länger sind als ihre jeweiligen Initialen.


{Ende Vorlesung 4}



3.1.2 Die Epidermis

Durch die beschriebenen Meristemtätigkeiten und Primären Wachstumsvorgänge entsteht der Primäre Achsenkörper, der histologisch aufgebaut ist aus den drei Grundgewebesystemen, nämlich dem Abschlussgewebe, dem Grundgewebe und dem Leitgewebe.

DIA Cucurbita sp; Spross quer

Morphologisch - topographisch definiert ist die Epidermis (Name: epi = auf, derma = Haut) die äußerste Zellschicht aller Teile des primären Pflanzenkörpers. Sie fehlt nur an der Wurzelhaube, wo sie allerdings meist als Rhizodermis bezeichnet wird und ist im Bereich des Sproßscheitelmeristems nicht differenziert.

Ontogenetisch leitet sich die Epidermis ab aus dem Dermatogen. Dieses bezeichnet als morphologisch - topographischer Begriff die äußerste Zellschicht des Vegetationspunktes.

Ihre Funktionen sind der Transpirationsschutz, der mechanische Schutz, der Gasaustausch und die Speicherung. Als "untypische" Funktionen können hinzukommen die Photosynthese, Sekretion, und Absorption; realisiert sind diese Zusatzfunktionen meist in besonders spezialisierten Zellen (Idioblasten).

Die Epidermis besteht aus

* Epidermiszellen i.e.S.
* Stomata
* Trichome und Emergenzen
* externe sekretorische Einrichtungen

(a) Die "typische" Epidermiszelle

- Zellform

Die typischen Epidermiszellen sind meist im Querschnitt tafel- oder plattenförmig. Bei vielen Samenschalen können sie davon abweichend auch palisadenförmig sein.

In der Aufsicht können sie annähernd isodiametrisch aber auch gestreckt sein. Hierbei ist die Form abhängig von der Lage am Pflanzenorgan. So können sich die Zellen der Blattober- bzw. -unterseite in ihrer Form beträchtlich unterscheiden.

DIA Vitis sp. u. Iris sp.; Formen der Epidermiszellen in Aufsicht [Esau, K. 1969: 41]

Länglich ist die Zellform häufig in gestreckten Organen wie Stengeln, Blattstielen, Blattrippen und bei Monocotyledonenblättern auf der gesamten Blattfläche.

Typisch für viele Laub- oder auch Blütenblätter ist ein gewellter oder gebuchteter Verlauf der Antiklinalwände, der sich auch auf den äußeren Bereich beschränken kann. Dies trifft oftmals besonders für die Blattunterseite zu. Oft wird umgekehrt eine Zelle mit diesem wellig-buchtigen Wandverlauf einfach als "epidermal" bezeichnet.

Die Epidermisaussenwand ist flach oder gewölbt. Bei leichter Wölbung bezeichnet man die "Auswüchse" als Mamillen oder Papillen, wenn sie noch länger sind als Haare. Die durch die Wandwölbung hervorgerufene Form der Aussenwand bezeichnet man als die Primärskulptur der Epidermis.

Eine Epidermiszelle kann mehr als eine Ausstülpung oder Einsenkung haben. So besitzen die Zellen der Petalen der Cistrose (Cistus monspeliensis, Cistaceae) bis zu 10 Papillen.

DIA Petrorhagia ssp.; Epidermis des Samens [Cutter, E.G. 1978: 7.10]
DIA Cistus monspeliensis (Petalum) u. Loasa coronata (einzelliges Haar) [Barthlott 1981: 1-4]

Die Epidermiszellen grenzen in der Regel lückenlos aneinander. Die Interzellularen bei einigen Blütenblättern scheinen von einer Cuticula abgedichtet zu sein.

- Zellinhalt

Epidermiszellen enthalten allermeist keine Cloroplasten, wohl aber Leucoplasten; Chlorophyllreste sind aber nachweisbar. Ausnahmen bilden zahlreiche Wasserpflanzen (Ranunculus fluitans) und die Farne.

DIA Ranunculus fluitans; Epidermis [Cutter, E.G. 1978: 10.8]

- Zellwand und Cuticula

Die Außenwand der Epidermiszellen ist meist dicker als die Radial- oder die Innenwand. Durch dicke Sekundärwände bleibt oftmals nur ein kleines Lumen übrig (z.B. bei Pinus nigra).

DIA Pinus nigra; Nadelquerschnitt
DIA Beispiele unterschiedlicher Wanddicken der Epidermis (Troll, W. 1973: 228)

Die Radial- und Innenwände haben meist primäre Tüpfelfelder (ebenso die Außenwände). Plasmodesmen finden sich jedoch nur in Radial- und Innenwänden. In den Aussenwänden können sich sog. "Ektodesmen" befinden, ihre plasmatische Natur ist allerdings bislang nicht bewiesen.

Die Cuticula bedeckt die gesamte Epidermis, anscheinend manchmal auch das Apikalmeristem und die Wurzelhaube. Sie steht durch die Stomaspalten mit der inneren Cutinschicht in Verbindung.

(Tafelzeichnung) Agave americana, Cuticula (Wattendorff, J. 1980: 1)

Die gesamte cutinhaltige Auflage auf der eigentlichen Cellulosewand der Epidermiszellen bezeichnet man als Cuticularmembran (s. Wattendorff 1980). Sie gliedert sich in die eigentliche Cuticula und die darunterliegende Cuticularschicht.

Die Cuticula zeigt einen lamellarer Aufbau aus sich abwechselnden Wachs- und Cutinschichten.

Die darunterliegende Cuticularschicht besteht ebenfalls aus Cutin und Wachsen, sie enthält aber auch Polysaccharide in submikroskopischen Fibrillen, die Transportwege für Wasser und darin gelöste Stoffe darstellen. Die Verteilungsdichte dieser Fibrillen nimmt nach innen hin zu. Im Alter kann die Cuticularschicht von innen her verdickt werden. Im TEM erscheint sie homogen.

DIA Plantago major; Epidermiszellwand [Cutter, E.G. 1987: 4.10]

Zwischen den cutinhaltigen Schichten (= Cuticularmembran) und der Zellwand befindet sich besonders reichlich Pektin.

Die Skulpturierung der Cuticula bildet die sog. Sekundärskulptur. Diese kann glatt oder gefaltet sein und kann insgesamt Streifen- oder Netzmuster bilden.

(Beispiele) Viscaria vulgaris (mikropapillat), Thelocactus bicolor, Anthemis tinctoria (Falten), Aztekium ritteri (Samenschale mit Falten)

DIA Viscaria vulgaris, Thelocactus bicolor, Anthemis tinctoria, Aztekium ritteri, Sekundärskulptur [Barthlott, W. 1981: 5-8]

- Epicuticuläre Wachse

Auf die Cuticula können zusätzlich epicuticuläre Wachse aufgelagert sein. Sie bilden die sog. Tertiärskulptur (BARTHLOTT & EHLER, 1977, AMELUXEN, MERGENROTH & PICKSAK, 1977). Die Wachse können Granula, Filamente oder Schuppen bilden sowie die Cuticula als geschlossene Schichten überdecken.

DIA Humulus lupulus; Blattoberfläche [Cutter, E.G. 1978: 7.12]
DIA Pelargonium sp. u. Pisum sp.; Wachsausscheidungen der Cuticula [Esau, K. 1969: Taf. 24]
DIA Saccharum officinarum; Wachsstäbchen auf dem Blatt [Strasburger 109]

Epicuticuläre Wachsschichten können eine beträchtliche Dicke erreichen, so dass das die Wachse technisch genutzt werden kann.

Bei Klopstockia cerifera bis 5 mm (andine Wachspalme) dicke Wachsschichten. Copernicia cerifera (Carnaubapalme) liefert Carnaubawachs.

Die Carnaubawachspalme oder Brasilian Wax Palm (Arecaceae) ist in Nordbrasilien beheimatet. Sie besitzt eine Höhe von bis zu 15m und bildet bis 2m langen Fächerblättern. Das Wachs wird besonders an jungen Blättern als Transpirationsschutz in Form feiner Schuppen ausgeschieden. Zur Gewinnung des Wachses werden in der Trockenzeit im Abstand von 2 Monaten je 6-8 Blätter abgeschnitten. Beim Trocknen lockern sich die Wachsschupppen und werden durch Klopfen und Schaben gewonnen. Pro Blatt gewinnt man so 5-8g, pro Baum und Jahr 120-160g Wachs. Eine maschinelle Entwachsung bringt einen höheren Ertrag. Das Wachs wird durch Kochen in Wasser gereinigt. Es dient zur Kerzenherstellung, zum Glätten von Papier, und wird als Beimischung für Polier- und Bohnerwachs verwendet.

- Lebensdauer

Die Epidermis der Achse ist meist sehr kurzlebig; in einigen Fällen folgt sie aber der Sprossverdickung durch Dilatationswachstum, so bei Sassafras officinale (Beispiel nach Jurzitza 1987), und bei den sukkulenten Kakteen und Sukkulenten aus anderen Pflanzenfamilien.

DIA Sassafras officinalis; Endodermisdilatation [Jurzitza, G. 1987: 9]

Bei Acer striatum (De Bary 1877) kann die Epidermis bis 20 Jahre lang mitwachsen, wobei der Stamm einen Durchmesser von 20cm erreicht.

Bei vielen Früchten (z.B. dem Apfel) wächst die Epidermis ebenfalls bis zur Fruchtreife weiter.

DIA Apfel (Frucht); Epidermisdilatation

(Beispiel) Cercidium torreyanum (Caesalpiniaceae) (Roth 1963; zit. nach Esau 1969: 110)


3.1.3 Das Grundgewebe

Die Benennung der unterschiedlichen Typen des Grundgewebes erfolgt im einzelnen nach der Funktion der Zellen, die selbstverständlich eng mit der Zellform und auch der physiologischen Differenzierung zusammenhängt.

(a) Parenchym

Ganz allgemein bezeichnet man das wenig spezialisierte Grundgewebe auch als Parenchym. Will man etwas genauer die Funktion bzw. die histologische Differenzierung des Gewebes kennzeichnen, kann man die folgenden Bezeichnungen verwenden.

- Chlorenchym oder Assimilationsparenchym

Das Assimilationsparenchym oder Chlorenchym ist das "normale" Gewebe der Rinde. Die Zellen führen zahlreiche Chloroplasten und haben eine relativ dünne Zellwand sowie ausgedehnte Interzellularen.

DIA Retama raetam (Fabaceae); Sprossquerschnitt [Fahn, A. 1974: 97]

- Aerenchym

Besonders bei submers lebenden Pflanzenteilen (z.B. bei Hippuris vulgaris oder Nymphaea sp., aber auch in den Blättern von Juncus) kommt es zu einer Vergrösserung der Interzellularräume. Solche Gewebe mit grossen luftgefüllten Lakunen werden als Aerenchym bezeichnet.

DIA Clematis sp., Spross quer
DIA Juncus sp.; Sternzellen im Mark
DIA Hippuris vulgaris; Habitus
DIA Hippuris sp.; Entstehung der Interzellularräume
DIA Nymphaea x daubenyana (Seerose); Blüte
DIA Nymphaea sp.; luftgefüllte Interzellularräume

- Speicherparenchym

Sind die Zellen besonders stark mit Amyloplasten angefüllt, so spricht man von einem Speicherparenchym.

(b) Kollenchym (Müller 1890)

Das Kollenchym (Müller 1890) ist das Festigungsgewebe des Primären Pflanzenkörpers. Es ist charakterisiert durch lebende Zellen mit ungleichen Primärwandverdickungen. Die Kollenchymzellen sind im Sprosslängsschnitt von gestreckter Form.

- Typen

Beim Ecken- oder Kantenkollenchym (angular collenchyma) sind die Zellwände besonders in den Ecken der Längswände verdickt (z.B. im Spross von Coleus blumei und Cucurbita pepo).

DIA Kollenchymtypen, Cucurbita pepo (a, Kantenkollenchym), Sambucus nigra (b, Plattenk.), Monstera deliciosa (c, Lückenk.), Coleus blumei (d, Kantenk.) [Jurzitza, G. 1987: 2]

Beim Plattenkollenchym (tangential collenchyma) zeigen die tangentialen Wände eine solche Primärwandverdickung (z.B. Scharzer Hollunder, Sambucus nigra) in den periklinen Zellwänden.

Das Lückenkollenchym oder lacunare Kollenchym (meist in den deutschen Lehrbüchern nicht als eigener Typ aufgeführt) ist dadurch gekennzeichnet, dass im Bereich von Verdikungen, die etwa dem des Kantenkollenchyms entsprechen, besonders grosse Interzellularen gebildet werden.

Das sog. Annulare Kollenchym (annular collenchyma) ist durch vollkommen abgerundete Zellumina gekennzeichnet. Man könnte diesen Kollenchymtyp, den in deutschen Lehrbüchern nicht vorkommen, ebenso als einen Spezialfall des Kantenkollenchyms auffassen.

- Verteilung

Das Kollenchym kann entweder nur in Einzelsträngen in der Achse verlaufen oder aber einen geschlossenen Ring bilden.

(Tafelzeichnung) Kollenchymverteilung (siehe Metcalf, C.R., Chalk, L. 1983: 6.1)

Beim Fenchel (Foeniculum officinale, Apiaceae) bildet es subepidermale Stränge oberhalb der Leitbündel, beim Efeu (Hedera helix, Araliaceae) einen geschlossenen subepidermalen Ring, bei Piper carpunya (Piperaceae) einen ebenfalls geschlossenen Ring in tieferen Schichten der Rinde, bei Medicago sativa (Luzerne, Lamiaceae) subepidermale Stränge oberhalb der Leitbündel und zusätzlich "Kappen" auf den Leitbündeln und bei Podostemonaceae die Leitbündel umgebende, geschlossenen Scheiden.

DIA Salvia pratensis; Achsenquerschnitt mit Kollenchym in den Stengel"kanten"

(c) Das Sklerenchym

Das Sklerenchym ist ein Gewebe aus in ausdifferenziertem Zustand toten Zellen, die mehr oder minder gestreckt sind. Sie bilden eine Sekundärwand aus, die teilweise verholzt sein kann. Im Gegensatz zu den Zellen des Kollenchyms sind die Zellwände starr und elastisch.

Die Ausnahmen von dieser Charakterisierung sind folgende: Im Holz kommen lebende Fasern vor, und Parenchymzellen kann nachträglich verholzen (sklerifizieren).

Zum Sklerenchym zählt man Zellen recht unterschiedlicher Form, nämlich Fasern, Fasersklereiden und Sklereiden.

- Fasern

DIA Wachstum und Differenzierung primärer Phloemfasern [Esau, K. 1969: 62]

Fasern sind langgestreckte, sog. prosenchymatische Zellen. Die Fasern der Primären Achse wachsen zunächst symplastisch und danach intrusiv in die Länge. Sie erreichen dadurch eine grössere Länge als die sekundären Fasern derselben Pflanze, da diese in Regionen entstehen, die nicht mehr dem Streckungswachtum unterliegen. Diese Fasern verlängern sich nach ihrer Entstehung aus den Fusiforminitialen nur noch durch intrusives Wachstum (Beispiel: Hanf, Cannabis sativa; Länge der primären Fasern 13 mm, der sekundären 2mm).

Noch während des intrusiven Wachstums der Spitzen beginnt im mittleren Teil der Fasern die Bildung von Sekundärwandlamellen, deren Bildung spitzenwärts fortschreitet. Hierbei erreichen nicht alle Lamellen die Zellspitze. Häufig ist eine typische Dreiteilung der Sekundärwand (S1 - S3).

DIA Sekundärwand von Steinzellen und Fasern [Esau, K. 1969: 10]

Allgemein kann man Fasern nach ihrer Lage einteilen in

 
	# Xylemfasern
	# Extraxyläre Fasern
		* primäre Rindenfasern
		* Perivascularfasern
		* Phloemfasern

In der Primären Achse befindet sich oft ein mehr oder weniger geschlossener Zylinder aus extraxylären Fasern, der allerdings in seinem Entstehungsort verschieden sein kann. Die Typen der extraxylären Fasern gehen dabei kontinuierlich ineinander über, eine klare Abgrenzung ist daher eigentlich nicht möglich. Dies mag an folgenden Beispielen deutlich werden:

# hypodermal

Bei einigen Pflanzen, so nach Thielke (1957) bei Carex sp., entsteht durch Periklinalteilung der Epidermiszellen eine hypodermale Sklerenchymschicht.

# Sklerenchymzylinder unterhalb der Epidermis in der Primären Rinde 

Bei Monocotylen entsteht oft direkt unter der Epidermis ein geschlossener, im Querschnitt längsgerippter Sklerenchymzyinder. Teilweise besteht dieser Zylinder aus einzelnen Fasergruppen, welche durch sklerifizierte Rindenzellen (= Steinzellen, s.u.) miteinander verbunden sind.

DIA Triticum sp., Sklerenchym

# als geschlossener Ring ausserhalb des Phloems, aber noch innerhalb einer Stärkescheide:

Bei Aristolochia entsteht der geschlossene Sklerenchymrind in der Primären Rinde, deutlich ausserhalb des Phloems aber noch innerhalb einer Stärkescheide. Diese Fasern werden deshalb auch manchmal als Perizykelfasern bezeichnet.

DIA Aristolochia sp., sekundäre Achse
	# Phloem und Fasern aus dem gleichen Meristem

Bei Pelargonium entsteht der Sklerenchymring noch weiter im Zentrum der Achse. Phloem und Fasern gehen hier aus dem gleichen Meristem hervor, weshalb hier eigendlich nicht angegeben werden kann, ob es sich hier um Rindenfasern oder um Phloemfasern handelt. Diese Unterscheidung ist damit wenigstens für diesen Fall unsinnig.

DIA Pelargonium sp.; Fasern der Primären Achse
	# "Primäre Phloemfasern"

Auch beim Flachs (Linum usitatissimum, Linaceae) kann man nicht exakt angeben, ob die Fasern ontogenetisch zur Rinde oder zum Phloem gehören.

DIA Linum usitatissimum (Flachs); primäre Phloemfasern (9 - 70 mm lang) [Esau, K. 1969: 61]
DIA Linum usitatissimum; Entwicklung der Primären Phloemfasern [Esau, K. 1969: 60]

Als weitere Beispiele für Pflanzen, deren Fasern der Primären Achse wirtschaftlich genutzt werden seien

die Ramiepflanze (Boehmeria nivea, Urticaceae),
der Dekkanhanf-Pflanze (Hibiscus cannabinus, Malvaceae) und
die Jute (Corchorus capsularis, Tiliaceae) genannt.

Der technische Begriff der Faser bezeichnet hier einen ganzen Faserstrang. Die technischen Fasern können (z.B. bei der Jute) eine Länge von bis zu 3m erreichen. In allen Fällen handelt es sich dabei mehr oder weniger um "Phloemfasern". Die Länge der einzelnen Faserzellen reicht von ca 5 - 55 mm beim Hanf bis zu 50 - 250 mm bei Boehmeria.

DIA Boehmeria nivea (Ramie, Urticaceae); Habitus, Fasern 5 - 55 mm lang
DIA Hibiscus cannabinus (Rosselahanf, Malvaceae); Habitus
DIA Hibiscus cannabinus (Rosselahanf, Malvaceae); Blüte
DIA Hibiscus sabdariffa (Dekkanhanf od. Kenaf, Malvaceae); Habitus [Brücher, H. 1977: III.9]
DIA Hibiscus sabdariffa (Dekkanhanf od. Kenaf, Malvaceae); Hibisci flos [Droge 44]
DIA Corchorus olitorius (Langkapsel-Jute, Tiliaceae); Habitus
DIA Corchorus capsularis (Rundkapsel-Jute, Tiliaceae); Habitus, Fasern 50 - 250 mm lang

Die Fasern der genannte Pflanzen werden durch eine sog. Rotte oder Röste gewonnen. Bei der Wasserröste, die beim Lein, dem Flachs und bei der Jute angewandt wird, werden die geerntet Pflanzen für mehrere Tage in Wasser eingelegt. Bei diesem Vorgang werden die Mittellamellen durch pektinzehrende Bakterien und Pilze zerstört und der Zellverband dadurch aufgelöst. Die Rotte wird abgebrochen, bevor die Zellen der Faserbündel voneinander getrennt werden. Bei der Nessel (Urtica dioica, Urticaceae) kann der Zellverband nur durch Kochen in Laugen zerstört werden. Man nennt diesen Vorgang chemische Röste.

DIA Corchorus sp. (Jute, Tiliaceae); Wasserröste

- Fasersklereiden

Als Fasersklereiden werden solche Sklerenchymzellen bezeichnet, die sich weder genau als Fasern oder genau als Sklereiden bezeichnen lassen. Es handelt sich also um einen "übergangsbegriff".

- Sklereiden

Sklereiden schliesslich sind kürzere sklerifizierte Zellen. Die Definition, nach der Sklereiden durch eine sekundäre Verdickung bzw. Verholzung zunächst parenchymatischer Zellen entstehen, erwies sich als nicht haltbar (s. Esau 1969 p. 160. Die Sklereiden werden benannt nach Form, Grösse und Wandbeschaffenheit.

Im Primären Spross finden sich fast nur die sog. Brachysklereiden oder Steinzellen. Bei Aristolochia sipho (Aristolochiaceae) werden die Lücken im beim Dilatationswachstum zerrissenen Sklerenchym von Parenchym aufgefüllt, welches später verholzen kann.

DIA Aristolochia sipho; sekundärer Spross quer; sklerifizierte Parenchymzellen

Auf die restlichen Typen der Sklereiden wird bei der Behandlung des Blattes und/oder der Früchte einzugehen sein.


3.1.4 Interne Sekretionseinrichtungen

Sekretion im strengeren Sinne ist die Abscheidung von Stoffen, die an der Pflanzenoberfläche irgendeine physiologische Funktion ausüben (z.B. Enzyme oder Nektar). Exkretion dagegen ist die Abscheidung von Stoffwechselabfallprodukten. Beide werden entweder in den Interzellularraum oder aber in Zellkompartimente abgegeben. Da Exkretion und Sekretion aber nicht scharf zu trennen sind, sei hier Sekretion als übergeordneter Begriff verwendet (s. Esau 1969: 226).

(a) Sekreträume

Sekreträume sind schizogen, lysigen oder schizolysigen entstehende Interzellularräume, die mit Sekreten angefüllt sind.

Schizogen entstehen sie durch Auseinanderweichen der Zellwände an der Mittellamelle, wie bei der Entstehung der Interzellularen. So besteht auch ein kontinuierlicher Übergang von normalen Interzellularen bin hin zu den Sekreträumen. Bei Lysimachia, Myrsine, Ardisia wird harziges Material in normale Interzellularen entlassen.

Rundliche Sekreträume findet man z.B. bei den Myrtaceae (Eucalyptus), den Burseraceae (Boswellia sacra, Weihrauch), Fabaceae, Rutaceae, Myoporaceae und Hypericaceae.

DIA Eucalyptus ssp.; Entstehung von Öldrüsen [Cutter, E.G. 1978: 11.15]
DIA Myrthus communis; Sekreträume im Blatt

Langgestreckte Sekreträume haben z.B. die Anacardiaceae, Araliaceae, Asteraceae, Apiaceae. Harzgefüllte Sekreträume wie die der Koniferen werden als Harzkanäle bezeichnet.

DIA Pinus resinosa u. Citrus sp.; Harzkanal und Sekretraum [Cutter, E.G. 1978: 11.14]

Die Sekrettropfen entstehen in den Epithelzellen der Harzkanäle und gelangen später in den Sekretkanal.

Lysigene Sekretbehälter entstehen durch Auflösen von Zellen, welche in ihrem Innern das Sekret bilden (z.B. Citrus).

DIA Citrus sinensis; Frucht

Bei den schizolysigenen Sekretbehältern erfolgt die Auflösung zuerst schizogen, dann lysigen. Beispiele für diesen Mechanismus sind die Sekretgänge der Mango (Mangifera indica, Anacardiaceae) und die Sekreträume der Weinraute (Ruta graveolens, Rutaceae).

DIA Ruta graveolens; Habitus

(b) Milchröhren

Milchröhren sind Zellen oder Reihen von miteinander verschmolzener Zellen, die flüssigen Milchsaft enthalten.

DIA Ficus religiosa; gegliederte Milchröhre [Jurzitza, G.1987: 55]

Der Milchsaft enthält

in Lösung: Kohlenhydrate, Organische Säuren, Alkaloide,
dispergiert: Terpene, Öle, Harze, Gummi,
Organellen: z.B. Stärkekörner bei Euphorbia
Enzyme: z.B. Papain bei Carica papaya.

Der Milchsaft stellt also lebendes Cytoplasma dar und keinen toten Vakuolensaft. Folgende Beobachtungen belegen dies. So wurde bei Papaver in vitro innerhalb von 10 Minuten markiertes Tyrosin in 3 Alkaloide eingebaut. Bei Ficus carica konnte man die Synthese von Gummipartikeln im Cytoplasma beobachten.

Auch hier gibt es zwischen "normalen" milchsaftführenden Zellen (Parthenium argenteum) und den gegliederten und schliesslich den ungegliederten Milchröhren alle Übergänge. Schizogene Kanäle können ebenfalls Milchsaft enthalten.

Bei ca. 12.500 Arten in 900 Gattungen (Van Die 1955; zit. nach Esau 1969) findet man Milchsaf (Beispiele siehe beigefügte Tabelle).

Gegliederte Milchröhren entstehen aus einer Kette von Zellen, deren Querwände entweder vollständig erhalten sein können, oder perforiert (Nelumbo mit einfacher Durchbrechung) oder vollständig aufgelöst sein können. Die verschiedenen Milchröhren einer Pflanze können mit eineinander in Kontakt treten (anastomosierend) oder nicht (nicht-anastomosierend).

* gegliedert nicht-anastomosierend

DIA Allium sativum; ungegliederte nicht anastomosierendeMilchröhren [Esau, K. 1969: 93]

* gegliedert anastomosierend

DIA Hevea brasiliensis (Parakautschuk); gegliederte anastomosierende Milchröhren [Rudall, P. 1987: 24 - 27]
DIA Lactuca serriola, gegliederte anastomosierende Milchröhren (a, b) und Nerium oleander, ungegliederte verzweigte Milchröhren (c-e) [Esau 1969: Taf. 46]

Ungegliederte Milchröhren entwickeln sich aus Einzelzellen, welche durch ständiges Spitzenwachstum röhrenförmig werden, wobei sie sich verzweigen können. Eine Fusion (= Bildung von Anastomosen) mit anderen Milchröhren erfolgt meist nicht. Die Milchröhren sind vielkernig. Beispiele:

* ungegliedert verzweigt

DIA Nerium oleander; ungegliedert verzweigte Milchröhren [Esau, K. 1969: 94]
DIA Euphorbia pugniformis (7) und Monadenium ellenbeckii (8); Milchröhren [Rudall, P. 1987: 7, 8]
DIA Euphorbia lathyris; Anbau zur Milchsaftgewinnung [Calvin, M. 1987: 3]

* ungegliedert nicht-verzweigt

In der Achse sind die Milchröhren meist mit dem Phloem assoziiert (z.B. bei Lactuca serriola, Asteraceae), oder sie sind über den ganzen primären Spross verteilt (z.B. bei Nerium oleander, Apocynaceae).

DIA Lactuca serriola (a) und Nerium oleander (b); Verteilung der Milchröhren im Primären Spross [Esau, K. 1969: 96]

(c) Sekretzellen

Zellen, welche sich mehr oder weniger vom Parenchym unterscheiden, können viele unterschiedliche Substanzen enthalten, Balsame, Harze, Öle, Gerbstoffe, Schleime, Gummi, oder Kristalle. Unterscheiden sich die Zellen auffällig vom umgebenden Gewebe, so bezeichnet man sie auch als Sekretidioblasten.

DIA Umbellularia (Lauraceae); Blatt mit Öl in einem intracellulären Kompartiment [Esau, K. 1969: Taf. 71]

(b) Impatiens (Kronblatt; Rhaphidenidioblasten), s.o.


3.1.5 Leitgewebe

Das Leitgewebe der Primären Achse differenziert sich aus dem Prokambium. Diejenigen Elemente des Leitgewebes, die sich während der Achsenstreckung differenzieren und auch ihre Funktion aufnehmen, bezeichnet man als "Protoelemente" (Protoxylem und Protophloem), diejenigen Elemente, die sich während des Streckungswachstums zwar differenzieren, aber erst danach in Funktion treten als "Metaelemente" (Metaxylem und Metaphloem).

DIA Ranunculus repens; Leitbündel

(a) Das Xylem

(Xylon = Holz, NäGELI 1885; auch Hadrom oder Holzteil)

Da das Xylem bei Fossilien stets gut erhalten ist, kommt den Elementen eine besondere Bedeutung bei der phylogenetischen Interpretation zu. Diese Bedeutung wird unterstrichen durch die Bezeichnung Tracheophyten für die Pteridophyten, Gymnospermen und Angiospermen (Cheadle 1956).

- Leitelemente

Das Xylem besteht aus den Leitelementen Tracheiden und Tracheen, sowie den Fasern und Parenchymzellen.

Tracheiden sind nicht-perforierte Leitelemente. Es sind langgestreckte, im ausdifferenzierten Zustand tote Zellen, die untereinander durch Tüpfel verbunden sind. Sie stellen die phylogenetische ältesten Leitelemente dar und haben sich wahrscheinlich mehrfach in der Evolution zu Tracheengliedern entwickelt.

Die Tracheenglieder sind also phylogenetisch jünger. Sie sind ebenfalls ausdifferenziert tot. Sie stehen untereinander durch Perforationen in den mehr oder weniger schräg gestellten Endwänden (= Perforationsplatten) miteinander in Kontakt und bilden dadurch die Tracheen oder Gefässe. An den Stellen der späteren Perforationen bleibt während der Ontogenie die Wand frei von Sekundärwandmaterial. Sie ist hier meist durch Quellung der Interzellularsubstanz dicker und löst sich dann auf.

Tracheiden und Tracheenglieder haben charakteristische Sekundärwandverdikungen. Bei den Protoxylemtracheiden sind diese ring- (annular) oder schraubenförmig (helicoid), da sie sich im noch streckenden Gewebe befinden. Im Metaxylem sind die Verdickungen, wie auch die der Tracheenglieder netzförmig (reticulat), oder die Sekundärwand ist lediglich von Tüpfeln durchbrochen. Die Anordnung der Tüpfel untereinander kann bei Tracheen und Tracheiden leiterförmig (scalariform), opponiert ("gegenständig") oder alternierend ("auf Lücke") sein.

DIA Entstehung der Perforation einer Trachee (Esau, K. 1969: 68)
DIA Aristolochia sp.; Proto- und Metaxylem längs [Esau, K. 1969: 69]
DIA Intertracheale und -tracheidale Tüpfelung [Esau, K. 1969: 14]

- Fasern
- Parenchym

Als weitere Elemente des Xylems sind die aus Tracheiden entstandenen Fasern und die Parenchymzellen zu nennen.

- Transversale Xylemdifferenzierung

Ein Leitbündel wird als endarch bezeichnet, wenn die Protoxylemelemente bezogen auf den Achsenquerschnitt am Innenrand des Leitbündels liegen wie etwa bei den Leitbündeln der Angiospermenachsen. Die Entwicklung ist zentrifugal bzgl. des Achsenquerschnittes.

Ein Leitbündel wird als exarch bezeichnet, wenn die Protoxylemelemente aussen liegen wie bei der Angiospermenwurzel. Die Entwicklung ist zentripetal bezogen auf den Achsen- bzw. Wurzelquerschnitt.

Mesarche Leitbündel haben ihr Protoxylem im Zentrum, die Entwicklung schreitet also bezüglich des Leitbündelquerschnittes in zwei oder mehrere zentrifugale Richtungen fort. Diesen Entwicklungsmodus kann man bei den Pteridophyten beobachten.

(Tafelzeichnung) exarche, endarche und mesarche Leitbündel

DIA Asparagus sp.; Proto- und Metaxylem [Esau, K. 1969: 108]

(b) Das Phloem

Die Bezeichnung Phloem stammt von NäGELI (1858). Im Deutschen sind auch die Bezeichnungen Leptom und Siebteil gebräuchlich.

- Siebröhrenelement und Geleitzelle

Die Siebelemente wurden entdeckt von HARTIG (1837). Die Siebelemente stehen über mit spezialisierten Tüpfeln (= Siebporen) versehene Siebplatten miteinander in Verbindung und bilden so die Siebröhren. Die Siebplatten sind entweder einfach oder zusammengesetzt aus mehreren Siebfeldern.

Bei den Angiospermen grenzen die Siebröhrenelemente an sog. Geleitzellen, beide Zellen entstehen durch inäquale Teilung aus einer gemeinsamen Mutterzelle. Bei den Gymnospermen findet eine solche Teilung in Siebröhrenelement und Geleitzellen nicht statt. Die Siebzellen werden von sog. Albuminzellen (= Strasburgerzellen) begleiten, die dieselbe Funktion wie die Geleitzellen der Angispermen haben.

DIA Nicotiana tabacum; zusammengesetzte Siebplatte [Esau, K. 1969: 80]
DIA Cucumis sp.; Leitbündel
DIA Cucumis sp.; Phloem mit Siebplatte

(Tafelzeichnung) Ontogenie, Entstehung der Siebröhre und der Geleitzelle

DIA Cucurbita maxima [Fahn 1974: 56]

Cytologisch sind die Siebelemente durch Prozesse charakterisiert, die man mit dem Begriff der selektiven Autophagie beschreibt.

* Der Kern wird aufgelöst (die Steuerungsfunktion übernehmen die Geleitzellen, was man auch daran erkennt, dass beide Zellen zur gleichen Zeit absterben).

* Der Tonoplast wird aufgelöst.

An den gemeinsamen Kopfwände entwickeln sich aus primären Tüpfelfeldern die typischen Durchbrechungen (Poren). An den Stellen von Plasmodesmata bilden sich sog. Calloselinsen (ß-1,3 Glucose). Unter ihnen beginnt im Bereich der Mittellamelle Bildung der Durchbrechung. Im Alter werden die Poren vollständig mit Callose verstopft, wobei auch die ganze übrige Wand mit einer Calloseschicht bedeckt werden kann.

(Tafelzeichnung) Siebröhrenelemente mit einfacher und zusammengesetzter Siebplatte, Siebfelder, Seibporen
(Tafelzeichnung) Bildung der Poren

DIA Robinia sp. u. Cucurbita sp.; Entwicklung der Siebporen [Esau 1969: Taf. 39]

Besonders von systematischen Interesse sind die Plastiden. Sie lassen zwei Grundtypen erkennen. Die P-Typ Plastiden enthalten immer Proteinkörper und manchmal auch Stärke, die S-Typ Plastiden nur Stärke.

DIA Centrospermen mit P-Typ Plastiden [Behnke 1977: 19-22)
DIA Tilia americana (S-Typ); Plastiden [Evert 1984: 8-10)

- Siebzellen

Bei den Gymnospermen findet man die sog. Siebzellen. Sie stehen untereinander durch Siebfelder an den sehr schrägen Wänden miteinander in Verbindung. Die verbindenden Poren entstehen ohne Calloselinse und stellen nur wenig erweiterte Plasmodesmakanäle dar.

- Albuminzellen (= Strasburgerzellen)

Die Albuminzellen entsprechen funktionell den Geleitzellen, stehen aber mit den Siebröhren nicht im selben ontogenetischen Zusammenhang. Sie dienen der Aufladung der Siebzellen mit Assimilaten. Auch Strahlzellen können als Albuminzellen differenziert sein.

- Fasern

Wie oben unter Skerenchym besprochen.

- Parenchym

Die Leitbündel sind oft von einer sklerenchymatischen Leitbündelscheide umgeben. Sie entsteht entweder ebenfalls aus dem Prokambium oder aber aus benachbarten Gewebe (sofern man dies überhaupt genau trennen kann).


{Ende Vorlesung 6}


(c) Differenzierungsrichtung

Das Phloem differenziert sich in acropetaler Richtung aus dem Prokambium, das (Proto-) Xylem bidirectional von der Primordienbasis aus in die Achse und in das Blatt hinein und zwar zeitlich nach den 1. Siebröhren.

(Tafelzeichnung) Differenzierungsrichtung von Prokambium, Xylem und Phloem

(d) Leitbündeltypen

Je nach Anordnung von Xylem und Phloem unterscheidet man verschiedene Leitbündeltypen.

Bei den kollateralen Leitbündeln stehen sich aussen das Phloem und innen das Xylem gegenüber. Sie werden als offen bezeichnet, wenn sich zwischen ihnen ein Kambium befindet (bei den Dikotyledonen) und als geschlossen, wenn dies nicht der Fall ist (bei den Monokotyledonen).

Die bikollateralen Leitbündel besitzen auf der Innenseite des Xylems einen weiteren Phloembereich (z.B. Cucurbita sp.).

Bei den konzentrischen Leitbündel umgibt entweder das Xylem das Phloem konzentrisch (konzentrisch mit Innenphloem; = leptozentrisch, leptos = dünn; = perixylematisch) oder das Phloem das Xylem (konzentrisch mit Innenxylem; = hadrozentrisch, hadros = dick, stark; = periphloematisch). Leptozentrische Leitbündel findet man bei den Monokotyledonen, hadrozentrische bei den Pteridophyten.

Bei den radialen (= zentralen) Leitbündeln stehen Phloem und Xylem nebeneinander auf "Radien". Es sind dies die typischen Leitbündel der Wurzel.

DIA Ranunculus repens; kollateral offenes Leitbündel
DIA Zey mays; kollateral geschlossenes Leitbündel
DIA Cucurbita pepo; bikollaterales Leitbündel
DIA Pteridium aquilinum; konzentrische Leitbündel mit Innenxylem
DIA Convallaria sp., konzentrisches Leitbündel mit Innenphloem
DIA Ranunculus repens, Wurzelleitbündel

(e) Leitbündelverlauf bei Dicotyledonen

Bezüglich der räumlichen Anordnung findet man bei den Samenpflanzen drei verschiedene Leitbündelanordnung, nämlich die sog. offene, intermediäre und die geschlossene.

Beim offenen Leitbündelsystem wird der Spross von mehreren unabhängigen Leitbündeln durchzogen. Bei Pflanzen mit schraubiger Beblätterung ist diese Anordnung häufig. Der intermediäre Typ ist häufig anzutreffen bei zweizeiliger Beblätterung. Nur jeweils zwei (oder mehrere) Leitbündel sind hier miteinander vernetzt. Das geschlosse Leitbündelsystem bildet ein Netzwerk von Leitbündeln. Dieser Fall ist häufig bei gegenständiger Beblätterung.

Die Evolution des Leitgewebesystems kann an Hand von fossilem Material der Progymnospermen (Archaeopteridatae) und der Lyginopteridatae rekonstruiert werden. Sie hat sich allem Anschein nach ebenfalls mehrfach in der Evolution vollzogen. Die ursprünglichen Landpflanzen hatten ein im Zentrum der Achse liegendes Leitbündel mit einem zentralen Xylemteil (Protostele). Dieser war zunächst rund (Haplostele), dann aber im Querschnitt gelappt (Aktinostele). Unter Bildung eines Markes trennte sich dann das Xylem in einzelne Streifen auf. Die Abzweigung der Blattleitbündel (Blattspuren) erfolgte dabei zunächst weiterhin in direkter, radialer Richtung. Später zweigten die Blattbündel in tangentialer Richtung ab und bogen erst dann radial zur Blattbasis hin ab.

DIA offenes und geschlossenes Leitbündelsystem (Troll 1973: 273)
DIA Ranunculus repens; Achse quer
DIA Telomtheorie [Foster & Gifford 1974: 3-14]

(f) Leitbündelverlauf bei Monocotyledonen

Bei den Dicotyledonen findet eine Primäre Verdickung der Achse statt durch Teilungstätigkeit eines Mark- und/oder eines Rindenmeristems. Dabei ist das Wachstum so abgestimmt, dass die in der Achse verlaufenden Leitbündel stets eine ringförmige Anordnung beibehalten.

Die meisten Monocotyledonen zeigen eine mehr oder weniger zerstreute Leitbündelanordnung. Diese wurde früher als "Atactostele" bezeichnet, und man erkannte lange Zeit keine "Ordnung" im deren Leitbündelverlauf.

Kurz zusammengefasst kommt diese scheinbar regellose Leitbündelverteilung dadurch zustande, dass sich erstens noch während der Achsenverdickung die Blätter mit ihren Basen um die Achse herum verbreitern und zweitens dabei an ihren Flanken neue Leitbündel anlegen. Ausserdem werden die Leitbündel durch das Primäre Wachstum direkt unterhalb der Sprossspitze in ihrer Lage zueinander verschoben.

Besonders gut ist der Leitbündelverlauf untersucht bei der Palme Rhapis excelsa. Jedes Leitbündel im Stamm von Rhapis excelsa (Arecaceae) zeigt in Längsrichtung einen ondulierenden Verlauf. Die zuerst angelegten Leitbündel aus der Mittenregion eines jeden Blattes ("Hauptleitbündel") verlaufen hierbei bis weit ins Zentrum der Achse, während die später an der Blattperipherie angelegten Bündel ("Nebenleitbündel") nur wenig zur Achsenmitte vorstossen. Dieser Unterschied ist einfach durch den Wachtumsmodus von Achse und Blatt zu erklären. Die "Hauptleitbündel" werden nämlich zu einer Zeit angelegt, wo das Blatt noch jung ist und die Sprossspitze noch relativ schmal ist. Da sich die Achse schon verdickt, während sich das Blatt noch an seiner Basis die Achse umgreifend verbeitert und dabei weitere "Nebenleitbündel" bildet, verlaufen diese später angelegten Bündel weiter in der Peripherie. Die grossen "Haupt"-Leitbündel verzweigen sich in Längsrichtung relativ selten, die "Neben"- Leitbündel öfter in ein Achsenleitbündel und ein in das Blatt einziehende Blattleitbündel. Die sog. Blattkontaktdistanz der "Hauptleitbündel" ist also grösser als die der "Nebenleitbündel". Alle Leitbündel in der Achse sind durch sog. Brückenbündel miteinander vernetzt. Bezogen auf den Querschnitt zeigen alle Bündel einen schraubigen Verlauf. In der äusseren Peripherie der Achse verlaufen noch sog. (nicht-leitende) Faserbündel, die aber mit den inneren Bündeln in keinem Kontakt stehen. Sie enden blind in der Achse. Insgesamt besitzt die Achse also ein inneres und ein äusseres Leitbündelsystem, welche beide unabhängig voneinander sind. Dieser dizyklische Bau des Monocotyledonenleitbündelsystems wurde schon von Gouillaud (1878) an Acorus calamus (Araceae) entdeckt. Der ondulierende Längsverlauf der Bündel wurde zum ersten Mal von v. Mohl (1824) beschrieben. Bei anderen Monokotylenfamilien liegt zwischen dem zentralen und dem corticalen System noch eine "Zwischenzone". Diese ist als Leitbündelgeflecht, Sklerenchym oder meristematische Zone differenziert und geht aus der meristematischen Kappe im Sprossscheitel hervor, in der sich auch die Prokambiumstränge differenzieren.

DIA Bibliographische Evolition des Leitgewebes der Monocotyledonen (Tomlinson 1970: ??)

(Tafelzeichnung) Le¡tbündelverlauf und -bau bei Rhapis


© J.R. Hoppe, Universität Ulm