Allgemeine Botanik, Teil II


6 Morphologie der Wurzel

Die Wurzel ist das dritte sog. Grundorgan des Kormus. Sie kommen bei den meisten Höheren Pflanzen vor, sie fehlen primär bei Psilophyten, aber auch sekundär bei Wasserpflanzen wie Ceratophyllum (Hornblatt) oder Utricularia (Wasserschlauch) oder bei der Orchideengattung Corallorhiza (Korallenwurz).

DIA Psilotum triquetrum; Habitus
DIA Utricularia vulgaris; blühend
DIA Corallorhiza trifida, Wurzelstock (VDIA 23 051/6)

Wurzeln sind characterisiert, und damit von der Achse unterschieden, durch das Fehlen seitlicher Anhangsorgane (Blätter), durch eine Wurzelhaube, ein zentrales (= radiales) Leitbündel und eine endogene Verzweigung.


6.1 Radikation (Bewurzelungstypen)

Als Radikation bezeichnet man die Bewurzelung der Pflanze als Ganzes unter Berücksichtigung des Vorhandenseins und der Lebensdauer der Primärwurzel und der Ausbildung sprossbürtiger Wurzeln.

6.1.1 Primäre Homorrhizie

Bei der primär homorrhizen Radikation (= Primäre Homorrhizie) besteht die gesamte Bewurzelung von Anfang an aus gleichartigen, sprossbürtigen Wurzeln.

Dieser Radikationstyp kommt bei den Pteridophyten (ausser Psilotatae) vor. Diese besitzen einen Embryo mit seitlicher, angeblich endogen entstehender "Primär"wurzel, die man deshalb als sprossbürtig auffasst. Alle weiteren Wurzeln sind ebenfalls sprossbürtig, ihre Bildung geht der Sprossbildung einher.

6.1.2 Sekundäre Homorrhizie

Bei der sekundär homorrhizen Radikation (= sekundäre Homorrhizie) wird zunächst eine Primärwurzel gebildet, die aber frühzeitig abstirbt. Danach besteht -sekundär- die gesamte Bewurzelung aus gleichen, sprossbürtigen Wurzeln.

Dieser Radikationstyp ist typisch für die Monokotyledonen. Sie besitzen einen bipolaren Embryo, dessen Primärwurzel früh oblitteriert. Während der Erstarkung werden an jedem Knoten zahlreiche sprossbürtige Wurzeln gebildet, ebenso beim teilweise auftretenden sekundären Dickenwachstum.

(Tafelzeichnung)

DIA Zea mays; Bewurzelung
DIA Howeia forsteriana; Bewurzelung

6.1.3 Allorrhizie

Bei allorrhizen Pflanzen besteht das Wurzelsystem aus der ausdauernden Hauptwurzel, die sich mehr oder weniger stark verzweigt.

Dieser Radikationstyp kommt vor bei den Coniferophytina, den Cycadophytina und den Dikotylednonen. Sie besitzen einen bipolaren Embryo, dessen Primärwurzel mehr oder weniger langlebig ist. Es bildet sich ein System von Haupt- und Seitenwurzeln.

(Tafelzeichnung)


6.2 Wurzelsysteme

Als Wurzelsystem bezeichet man die Gesamtheit der aus einer Hauptwurzel hervorgegangenen Wurzeln inklusive der Förderungserhältnisse in der Verzweigung.

Pflanzen, die in ihrem Wurzelsystem eine dominierende Hauptwurzeln entwickeln, bezeichnet man als Pfahlwurzler und solche, bei denen die Hauptwurzel nicht gefördert ist, die Seitenwurzeln dagegen besonders stark entwickelt sind als Flachwurzler.


6.3 Die Hauptwurzel

Die Primärwurzel entwickelt sich mehr oder weniger stark und tief in den Boden, bei Holzgewächsen bis zu mehreren Metern.

6.3.1 Pfahlwurzeln

Oft ist die Verzweiung der Hauptwurzel gehemmt, und es enstehen ausgesprochenen Pfahlwurzeln mit oft nur wenigen Nebenwurzeln entstehen (z.B. Taraxacum officinale, Asteraceae). Diese besonders der Stoffspeicherung dienenden Wurzeln werden in einigen Fällen wirtschaftlich genutzt.

Genannt seien hier die Schwarzwurzel (Scorzonera hispanica, Asteraceae) und der Meerrettich (Armoratia lapathifolia, Brassicaceae).

DIA Scorzonera sp., Brassica sp., Capsicum sp.; Wurzelsysteme [Rauh, W. 1950: 30]
DIA Armoratia lapathifolia (Meerrettich)
DIA Taraxacum officinale; Habitus

6.3.2 Rüben

Eine Rübe ist eine Hauptwurzel, die zum Zweck der Speicherung besonders verdickt ist, und bei der in die Verdickung zusätzlich noch ein basaler Teil der Achse mit einbezogen ist, mindestens aber das Hypokotyl (auf die Abgrenzung von Spossknolle, Sprossrübe und Rübe wurde schon im Kapitel "Achsenanatomie" eingegangen).

DIA Knollen und Rüben [Rauh 1950: 138]

Bei Pflanzen mit Rüben kann man hinsichtlich der Lebensform zwischen Rübenpflanzen und Rübengeophyten unterscheiden.

DIA Wuchsformen der Rübenpflanzen [Rauh 1950: 128a]

Rübenpflanzen sind hapaxanthe, meist bienne (2-jährige) Gewächse. Sie bilden im ersten Jahr ihrer Entwicklung meist eine Blattrosette und eine Rübe. Erst im zweiten Jahr wird mit der Ausbildung einer Infloreszenz die Entwicklung abgeschlossen.

Beispiele für solche Rübenpflanzen sind unter den Nutzpflanzen etwa die Karotte (Daucus carota, Apiaceae), die Arten der Gattung Beta (Chenopodiaceae) und der Rettich (Rhaphanus sativus var. nigra, Brassicaceae).

DIA Daucus carota
DIA Beta vulgaris
DIA Rhaphanus sativus var. niger; blühend

Rübengeophyten sind dagegen pollacanthe, perennierende Pflanzen. Sie bilden an den Rüben in jeder Vegetationspüeriode Erneuerungsknospen.

Beispiele hierfür sind etwa die Kermesbeere (Phytolacca americana, Phytolaccaceae), die Zaunrübe (Bryonia dioica, Cucurbitaceae) oder der Gelbe Enzian (Gentiana lutea, Gentianaceae).

DIA Phytolacca americana; blühend
DIA Phytolacca americana; Rübe
DIA Bryonia dioica; blühend
DIA Bryonia alba; Rübe [@@@, 19@@: 99]
DIA Gentiana lutea; blühend

6.4 Spossbürtige Wurzeln

Werden bei den Dicotylen am Spross zusätzliche Wurzeln (= sprossbürtige Wurzeln) gebildet, so können diese unterschiedliche Form und Funktion haben.

Bei der Erdbeere (Fragaria vesca, Rosaceae) oder von Oxalis (Oxalidaceae) dienen sie der Ernährung der durch Ausläufer sich vegetativ vermehrenden Sprosse.

DIA Fragaria sp., Ausläuferbildung [Rauh 1950: 66]
DIA Oxalis corniculata, Ausläufer mit Adventivwurzeln [Troll 1937/43: 1850]

6.4.1 Speicherwurzeln

Ebenso häufig ist eine Verdickung der Sprossbürtigen Wurzeln in Dienst der Stoffspeicherung. Die sog. Speicherwurzeln behalten ihre typische Wurzelgestalt bei.

Bei der Acker-Glockenblume (Campanula rapunculoides, Campanulaceae) oder bei der Zuckerwurz (Sium sisarum, Apiaceae) schwillt die Wurzel besonders in distalen Teil an, bei der Knolligen Platterbse (Lathyrus tuberosus, Fabaceae) im proximalen Teil, und bei der Dahlie (Dahlia sp., Asteraceae) und der Batate (Ipomoea batatas, Convolvulaceae) liegt das Maximum der Verdickung median. Als weitere Nutzpflanzen mit Speicherwurzeln seien hier der Maniok (Manihot utilissima, Euphorbiaceae) und die Yamswurzel (Dioscorea batatas, Dioscoreaceae) genannt.

DIA Lathyrus tuberosus u. Sium sisarum, adventive Speicherwurzel [Rauh 1950: 137]
DIA Dahlia sp.; Speicherwurzeln [Troll 1973: 273]
DIA Ipomoea batatas; adventive Speicherwurzeln [Rauh, W. 1950: 135]
DIA Manihot utilissima u. Dioscorea batatas [Rauh, W. 1959: 136]

6.4.2 Wurzelknollen

Wurzelknollen sind ebenso wie die Speicherwurzeln zur Stoffspeicherung differenziert, die sind jedoch abgerundet und in ihrer Form so nicht mehr als Wurzel zu erkennen.

Die heimische Erdorchidee Orchis morio ist ein Beispiel hierfür. Die Knollen wurden als Tubera Salep offizinell verwendet.

DIA Ranunculus bulbosus, Ranunculus ficaria u. Orchis morio, Spross- und Wurzelknollen [Troll, W. 1973: 108]

6.5 Adventivwurzeln

Als Adventivwurzeln werden solche Wurzeln bezeichnet, die auf Grund eines äusseren Reizes, z.B. einer Verletzung, entstehen, z.B. an Blattstecklingen oder bei einer Gallbildung (z.B. bei einigen Poa-Arten).


6.6 Wurzeln mit besonderer Funktion

Wie die Achse, so bildet auch die Wurzeln Differenzierungen aus, deren Hauptfunktion weder die Speicherung noch die reine Stoffversorgung oder die blosse Verankerung im Boden ist.

6.6.1 Zugwurzeln

Zugwurzeln dienen bei zwei- oder mehrjährigen Stauden dem Schutz der Erneuerungsknospen, die durch eine Wurzelverkürzung in Bodennähe oder unter die Erdoberfläche gezogen werden. Junge Rhizome oder Zwiebeln werden nach der Keimung durch solche Wurzeln unter die Erdoberfläche gezogen.

Beispiele für zweijährige oder ausdauernde Rosettenpflanzen sind etwa die Petersilie (Petroselinum crispum, Apiaceae), der Kümmel (Carum carvi, Apiaceae) oder der Fenchel (Foeniculum vulgare, Apiaceae).

Der Gelbe Entian (Gentiana lutea) oder die Zaunrübe (Bryonia dioica, Convolvulaceae) sind dagegen Rübengeophyten.

DIA Petroselinum crispum (Mill.) Nym. ssp. tuberosum Soo, Rüben
DIA Carum carvi (Kümmel)
DIA Foeniculum vulgare u. Gentiana lutea, Rübenwurzeln mit Kontraktionsringen [Rauh, W. 1950: 32]
DIA Bryonia dioica; Zaunrübe

äusserlich sind die Zugwurzeln an einer starken Querringelung der Primärwurzel in ihrem proximalen Abschnitt zu erkennen, bei "Rüben" kann das Hypocotyl und das Epicotyl mit einbezogen werden. Die Verkürzung kann 10 - 25 % betragen. werden.

Bei Rhizom-, Zwiebel- oder Knollengeophyten werden die Speicherorgane der jungen Pflanze in die endgültige Wuchstiefe unter der Erdoberfläche gezogen.

Das Rhizom des Spargels (Asparagus officinalis, Asparagaceae) wächst in einer Tiefe von 20 - 40 cm. Es erreicht diese endgültige Tiefe erst nach ca. 3-4 Jahren.

DIA Asparagus officinalis, Rhizom [Rauh 1950: 72]

Beim Krokus (Crocus sp., Iridaceae) werden Zug und Ernährung von zwei Wurzeltypen übernommen, den Nähr- und den Zugwurzeln. Man bezeichnet dies als Heterorhizie.

Als weitere Beispiele seinen die Türkenbundlilie (Lilium martagon, Liliaceae; mit Zwiebel) und der Aronstab (Arum maculatum, Araceae; mit Sprossknolle) genannt.

DIA Lilium martagon; Zugwurzeln [Troll 1937/43: 1946]
DIA Arum maculatum; Zugwurzeln [Troll, W. 1973: 106]

6.6.2 Haft- und Rankenwurzeln

Ebenso wie die Achse kann auch die Wurzel zur Festheftung der Pflanze an eine Unterlage zu einer Ranke oder einem Haftorgan umgebildet sein. Es handelt sich hierbei meist im sprossbürtige Wurzeln.

Haftwurzeln bilden etwa der Efeu (Hedera helix, Araliaceae) oder einige Tillandsia-Arten (Bromeliaceae).

Die Vanille (Vanilla planifolia, Orchidaceae) bildet an ihren Sprossen ausser Rankenwurzeln noch stärkere Nährwurzeln aus. Bei Philodendron werden ebenfalls zwei verschieden differenzierte Wurzeln ausgebildet (= Heterorhizie). ......

DIA Hedera helix; Haftwurzeln [Troll, W. 1937-43: 1874]
DIA Tillandsia sp.; Haftwurzeln [Jurzitza, G. 1987: 56]
DIA Vanilla planifolia; Rankenwurzeln [Troll, W. 1937-43: 2009]
DIA Rhizophora sp. u. Pandanus pacificus, Stelzwurzeln; Philodendron bipinnatifidum, Haftwurzeln; Gymnocactus mandragona, Wasserspeicherwurzel [Jurzitza, G. 1987: 105]

6.6.3 Stelzwurzeln

Stelzwurzeln ermöglichen oder erhöhen die Standfestigkeit der Pflanze.

Bei einigen Mangrovepflanzen sind es bogig (Rhozophora) oder schräg (Pandanus) abwärts wachsende, sprossbürtige Wurzeln.

Bei den sog. Würgerfeigen (Ficus sp., Moraceae) bilden sich lange, dem Boden zustrebende Luftwurzeln, die im Verlauf ihrer Entwicklung durch reichliche Symphysen einen Scheinstamm bilden können. Der Wirtsbaum wird dabei vollständig umwachsen und stirbt schliesslich ab.

Bei F. bengalensis u.a. bilden sich an den weit ausladenden Ästen sprossbürtige Wurzeln, die sich ihrerseits stammartig verdicken und die Äste abstützen. Es entsteht so ein ganzer, von nur einem Individuum gebildeter "Wald". Exemplare von Ficus bengalensis können einen Kronendurchmesser von 120m und einer Grundfläche von 2.2 ha haben.

DIA Ficus sp. auf Adansonia [Troll 1973: 351]
DIA Ficus bengalensis [Troll 1937/43: 2123]
DIA Ficus bengalensis; Stelzwurzeln

6.6.4 Atemwurzeln

Einige im Sumpf oder in der Mangrove lebende Pflanzen bilden sog. Atemwurzeln aus, die über die Wasseroberfläche ragen und durch Ausbildung eines Durchlüftungsgewebes einen Gasaustausch ermöglichen. Diese Atemwurzeln kommen durch unterschiedliche Entwicklungsweisen zustande.

Bei Sonneratia handelt es sich einfach um negativ geotrope Seitenwurzeln. Diese bilden an der Basis abwärtgesrichtete "Ankerwurzeln" und dicht unterhalb des Substates flach streichende Nährwurzeln.

DIA Sonneratia caseolaris Engler; Atemwurzeln
DIA Sonneratia alba; Atemwurzeln [Troll 1973: 575]

- negativ geotrope, sprossbürtige Wurzeln

Bei Jussieua repens (Onagraceae), einer Staude, werden an plagiotropen Seitenzweigen, die entweder auf der Wasseroberfläche liegen oder sich unter Wasser befinden, orthotrope sprossbürtige Wurzeln gebildet. Diese Pseumatorrhizen besitzen ein umfangreiches Aerenchym, wärend ihnen die Rhizodermis vollständig fehlt (Troll 1943: 2292).

DIA Jussieua repens (Onagraceae, eine Staude!); Atemwurzeln [Strasburger 1978: 215]

Bei der Sumpfzypresse und bei Ceriops roxburghiana kommt es zur Bildung von sog. Wurzelknien. Es sind dies durch einseitiges Sekundäres Dickenwachstum der Wurzel entstandene Zapfen.

DIA Taxodium distichum; Habitus
DIA Taxodium distichum; Wurzelknie
DIA Ceriops roxburghiana; Wurzelkniebildung [Troll 1937-43: 2082]

6.6.5 Assimilationswurzeln

Einige epiphytische Orchideen (z.B. Chiloschista luniferus oder Taeniophyllum glandulosum) bilden nur noch kleine, schuppenförmige Blätter an den Infloreszenzen aus. Die Assimilation wird vollständig von den grünen und oft bandartig abgeflachten Wurzeln übernommen.

DIA Chiloschista luniferus; Assimilationswurzeln
DIA Taeniophyllum glandulosum

6.6.6 Sproßbildende Wurzeln

Wie schon im Kapitel "Wurzelbürtige Sprosse" besprochen, sind einige Wurzeln in der Lage, neue Sprosse zu bilden. Diese sprossbildenden Wurzeln dienen der vegetativen Vermehrung. Bei der Robinie (Robinia pseudacacia), bei der Ackerkratzdistel (Cirsium arvense) oder dem Ampfer (Rumex acetosella) bewirkt dies, dass diese Pflanzen in Kultur schwer auszurotten sind, da oft auch kleine Wurzelreste einen neuen Spross bilden können. Bei der Batate (Ipomoea batatas, Convolvulaceae) erfolgt die Vermehrung in Kultur durch Auspflanzen der Wurzelknollen. Diese bilden ihrerseits dann aus Wurzelknospen mehrere neue Sprosse.

DIA Robinia pseudacacia
DIA Cirsium arvense; sprossbildende Wurzeln
DIA Rumex acetosella; Wurzelsprosse [Troll, W. 1973: 369]
DIA Ipomoea batatas; Wurzelsprosse und sprossbürtige Wurzeln [Rauh, W. 1950: 135]
DIA Euphorbia cyparissias; Wurzelsprosse [Troll, W. 1973: 370]
DIA Coronilla varia; Wurzelsprosse

6.6.7 Wurzeldornen

Bei einigen Palmen, z.B. Acanthorrhiza oder Mauritia sind kurze, sprossbürtige Wurzeln am Stamm zu Dornen umgebildet. Die Festigkeit beruht auf einer Sklerifizierung der Wurzelrinde. Die Calyptra wird bei in der Entwicklung abgestossen.

DIA Acanthorrhiza aculeata (Arecaceae), Wurzeldornen [Troll 1937/43: 1939]
DIA Mauritia sp.; Wurzeldornen [Troll, W. 1973: 358]

© J.R. Hoppe, Abteilung Spezielle Botanik, Universität Ulm