Allgemeine Botanik, Teil II


11 Morphologie der Blüte

Die Blüte definiert man am einfachsten als ein Spross begrenzten Wachstums, dessen Blätter zu Fortpflanzungsorganen umgewandelt sind. Durch diese sehr allgemeine Definition umgeht man im übrigen das generelle Problem der Abgrenzung gegen den "vegetativen" Bereich des Sprosses.

Die Blüte besteht aus den Kelchblätter (= Tepalen), den Kronblätter (= Petalen), den Staubblätter (oder Staub"gefässen"; = Stamina) und den Fruchtblätter (=Karpellen).

Die Staub- und Fruchtblätter sind den Sporophyllen der Gymnospermen und Pteridophyten homolog. Folgt man der oben gegebenen Definition, kann man auch die Sporophyllstände einiger Bärlapp-Arten (z.B. Lycopodium clavatum), der Schachtelhalme (Equisetum) und der meisten Cycadatae als "primitive" Blüten bezeichnen.


11.1 Blütenbau


11.1.1 Organstellung

Die ursprüngliche Stellung der Blütenteile ist schraubig, entsprechend der ursprünglichen schraubigen Blattstellung im vegetativen Teil der Pflanzen. Durch die Prozesse der Oligomerisierung (Abnahme der Organzahl) und Zyklisierung (Bildung von Organkreisen) enstanden abgeleitete Blüten. Bezüglich der Organstellung kann man so drei Blütentypen unterscheiden:

Im Einzelfall ist es allerdings schwierig, zwischen schraubiger und echter wirteliger Organstellung zu unterschieden. Eine schraubige Organstellung ist oftmals noch durch eine Untersuchung der frühen Ontogenie nachzuweisen.

DIA Magnolia sp., Blüte
DIA Myosurus minimus; Blüte
DIA Geum urbanum; Blüte
DIA Pyrus communis (Birne); Blüte

11.1.2 Organzahl

Ein Wirtel (Organkreis) kann aus zwei bis vielen einzelnen Organen bestehen, wobei der trimere Wirtel (mit 3 Organen) besonders für die Monocotyledonen, der pentamere Wirtel (mit 5 Organen) besonders für Dicotylen typisch ist. Dimere (mit 2 Organen) und tetramere Wirtel (mit 4 Organen) sind vergleichsweise selten anzutreffen.

Ist die Organzahl in allen Organkreisen gleich, so bezeichnet man die Blüte insgesamt als isomer, ist sie ungleich als anisomer.


11.1.3 Symmetrie

Unter Symmetrie versteht man die regelmässige Wiederholung von gleichen oder ähnlichen Gliedern. Von den verschiedenen Symmetriearten sind bei den Blüten die Drehsymmetrie, die Spiegelsymmetrie und die Translationssymmetrie von Bedeutung.

Radiärsymmetrische (= aktinomorphe, = strahlige, = polysymmetrische) Blüten (z.B. von Geranium pratense) weisen mehrere Symmetrieebenen auf und sind sowohl durch Drehung als auch durch Spiegelung zur Deckung zu bringen.

Monosymmetrische (= zygomorphe, = dorsiventral) (z.B. von Viola tricolor) Blüten weisen nur eine Symmetrieebene auf, welche meist in der Mediane (Linie durch Abstammungsachse und Tragblatt) verläuft und die Blüte in zwei spiegelbildlich gleiche Hälften teilt. In einigen Fällen wie etwa bei Fumaria besteht auch eine sog. transversale Zygomorphie, die Symmetrieebene ist also hier die Transversalebene der Blüte oder sogar eine schräge Zygomorphie wie bei Aesculus hippocastanum.

Disymmetrische (= bilaterale) Blüten (z.B. von Dicentra spectabilis) weisen genau zwei Symmetrieebenen auf, welche senkrecht aufeinander stehen. Auch hier ist sowohl eine Drehung als auch eine Spiegelung möglich um die einzelnen Glieder zur Deckung zu bringen.

Asymmetrisch sind die Blüten dann, wenn ihre Glieder weder durch Drehung noch durch Spiegelung oder Translation zur Deckung gebracht werden können. Ein Beispiel hierfür sind die Blüten der Cannaceae.

DIA Geranium pratense, Viola tricolor, Fumaria schleicheri, Aesculus hippocastanum u. Dicentra spectabilis; Symmetrien bei Blüten [Weberling, F. 1981: 5]
DIA Aesculus hippocastanum; Blüten
DIA Dicentra spectabilis; Blüten
DIA Canna edulis (Cannaceae); asymmetrische Blüten

Die einzelnen Merkmale und ihre Ausprägung können im Blütendiagramm oder in der Blütenformel zum Ausdruck gebracht werden.


11.2 Blütenhülle (Perianth)

Das Perianth einer Angiospermenblüte hat zwei wichtige Funktionen zu erfüllen. Die ursprüngliche Hüllfunktion zum Schutz vor Tieren wurde im Laufe der Entwicklung durch Ausbildung eines gefärbten Schauapparates zur Anlokungsfunktion für bestäubende Insekten erweitert.


11.2.1 Das einfache Perianth (= Perigon)

Das einfache Perianth besteht aus mehreren gleichartigen Gliedern, den Tepalen, und wird auch als Perigon bezeichnet. Eine Unterscheidung in Krone und Kelch ist nicht vorhanden. Blüten mit einem solchen Perigon bezeichnet man als homoioclamydeisch.

Die einzelnen Tepalen können sehr gross und auffällig gefärbt sein (= corollinisch, = petaloid; z.B. bei der Tulpe oder Anemone nemorosa), sie können aber auch klein und unscheinbar (= prophylloid; z.B. bei Scheuchzeria palustris) sein.

DIA Helleborus foetidus; Blattfolge [Weberling 1981: 21]
DIA Tulipa sp.; Blüten
DIA Anemone nemorosa; Blüte
DIA Scheuchzeria palustris; Blüten

Beim choritepalen Perigon sind die Tepalen frei, beim syntepalen Perigon sind die einzelnen, gleichartigen Tepalen untereinander verbunden. Hier kann man zwischen einer Perigonröhre und einem Perigonsaum unterscheiden.

DIA Muscari comosum; Blütenstand

Beim sog. heterotepales Perigon sind die Tepalen unterschiedlich ausgebildet. So können bei den zwei 3- zähligen Wirtel, die eine Monokotylenblüte normalerweise besitzt, die Glieder der beiden Wirtel verschiedenartig gebaut sein (z.B. bei Paris quadrifolia oder Iris pseudacorus).

DIA Paris quadrifolia; Blüte
DIA Iris pseudacorus; blühend

Oft geht dieser Unterschied so weit, dass der äussere Tepalenkreis bereits als Krone bezeichnet wird wie etwa bei vielen Commelinaceae oder Bromeliaceae.

DIA Tradescantia sp.; blühend

11.2.2 Das doppelte Perianth

Das doppelte Perianth ist in Calyx (Kelch) und Corolla (Krone) differenziert. Der Kelch übernimmt die Schutzfunktion, vor allem in der Knospe, während die Krone mit ihren stark gefärbten Gliedern zur Anlockung von Bestäubern dient. Die Blätter der Krone werden als Petalen, die Blätter des Kelches als Sepalen bezeichnet. Blüten mit einem doppelten Perianth werden heteroclamydeisch genannt.

(a) Calyx (Kelch)

Die Sepalen (= Kelchblätter) dienen ursprünglich dem Schutz der Blütenknospe, können aber im abgeleiteten Falle die Lockfunktion der Petalen verstärken.

Bei chorisepalen (= freikelchblättrigen) Blüten sind die Kelchblätter untereinander frei, bei gamosepalen (= synsepalen) Blüten dagegen verwachsen.

Bei einigen Pflanzen wie z.B. Eschscholzia californica (Papaveraceae) und bei Eucalyptus-Arten werden "kapuzenförmige" Kelche, sog. Kalyptrakelche gebildet, die bei der Blütenöffnung als Ganzes abgeworfen werden. Bei Eucalyptus befindet sich unter dem Kalyptrakelch zusätzlich noch ein hinfälliger Deckel der ebenfalls miteinander vereinigten Kronblätter (Petalenkalyptra).

DIA Sinapis arvensis (Brassicaceae); Blütenstand
DIA Silene vulgaris (Gemeines Leimkraut, Caryophyllaceae); blühend
DIA Eschscholzia californica (Papaveraceae); Blüte
DIA Eschscholzia californica (Papaveraceae); Blüte

In einigen Fällen bleiben die Kelche wie beim Leimkraut (Silene vulgaris) bis zur Fruchtzeit erhalten ( persistierende Kelche). Bei Asteraceae und Valerianaceae bilden die reduzierten bzw. umgestalteten Kelchblätter das als Pappus bezeichnete Flugorgan an der unterständigen Frucht.

DIA Silene vulgaris; Kelch
DIA Taraxacum officinale; Frucht mit Pappus

- Aussenkelch

Unterhalb des Kelches befinden sich oftmals noch weitere Wirtel von Blattorganen, die morphologisch meist aus dem Hochblattbereich abzuleiten sind.

Bei der Erdbeere (Fragaria vesca) entsprechen die Glieder des Aussenkelches morphologisch den Stipeln der Kelchblätter. Bei der Zaunwinde (Calystegia sepium) sind es zwei Hoch- oder Vorblätter und beim Leberblümchen sind die Blüten von jeweils drei Hochblättern umgeben. Man spricht in letztgenannten Fall auch von einem Hüllkelch oder Involukrum.

DIA Fragaria vesca; Blüte mit Aussenkelch
DIA Calystegia sepium (Echte Zaunwinde, Convolvulaceae)
DIA Hepatica nobilis; Blüten mit Hüllkelch

(b) Corolla (Krone)

Die die Lockfunktion übernehmenden Petalen unterscheiden sich durch zarten Bau, grössere Fläche und lebhafte Färbung deutlich von den Sepalen.

Bei choripetalen (= freikronenblättrigen) Blüten sind die Kronblätter untereinander frei, bei sympetalen Blüten dagegen verwachsen.

Bei einigen Familien zeigen die Petalen eine Gliederung und Nagel (unguis) und Platte (lamina). Teilweise besitzen sie eine Ligula am Übergang von Nagel zur Platte, die gemeinsam eine Nebenkrone (= Paracorolla) bilden können (z.B. Melandrium rubrum).

DIA Viola tricolor (Violaceae); blühend
DIA Bauhinia tomentosa (Caesalpiniaceae); Blüte
DIA Melandrium rubrum; Blüte
DIA Melandrium rubrum; Blüte längs

Im Gegensatz zur Gamosepalie ist die Sympetalie für weite Verwandtschaftskreise typisch, so zum einen für die Primulales, Ebenales, Cornales, Ericales (= "Sympetalae pentacyclicae") und zum anderen für die Unterklasse der Lamiidae und Asteridae (= "Sympetalae tetracyclicae").

DIA Vaccinium uliginosum (Ericaceae); Blüte
DIA Convolvulus arvenis (Convolvulaceae); Blüte
DIA Salvia pratensis; Blüte

(c) achlamydeisch

Als achlamydeisch bezeichnet man solche Blüten, bei denen ein phylogenetischer Verlust von Kelch und Krone aufgetreten ist. Ein Beispiel hierfür ist die Esche (Fraxinus sp., Oleaceae).

DIA Fraxinus sp. (Oleaceae) [Weberling/Schwantes: 37]

11.3 Das Androeceum


11.3.1 Bau des Staubblattes

Als Androeceum wird in der Blüte die Gesamtheit der Staubblätter (Stamina) bezeichnet. Die Staubblätter befinden sich innerhalb des Petalen- bzw. Tepalenkreises. Ein Staubblatt gliedert sich in ein Filament und eine am Ende sitzende Anthere. Diese wiederum unterteilt sich in zwei Theken, welche durch ein Konnektiv miteinander verbunden sind. Jede Theke besteht aus je zwei Pollensäcke auf, in denen der Pollen gebildet wird.

DIA Salvia pratensis; Blüte aufgeschnitten mit Thekenreduktion
DIA Lilium sp., transversal orientierte versatile Antheren

- Fusion der Filamente

"Vereinigungen" von Staubblättern bezeichnet man als "Adelphien" und spricht je nach der vorhandenen Anzahl von mon-, di-, tri- oder polyadelphischen Blüten.

Die Vereinigung ist bei den Fabaceae seitlich. Bei Narcissus bilden die verwachsenen Staubblattbasen eine Nebenkrone aus.

DIA Vicia sepium; Blüte aufgeschnitten
DIA Narcissus sp.; Blüten

Ausser einer seitlichen Vereinigung von Staubblättern kommen auch Staubblatt"büschel" vor, bei Hypericaceae oder Myrtaceae.

DIA Eucalyptus sp.; polyadelphische Blüten
DIA Hypericum sp.; triadelphische Blüten

11.3.2 Anzahl und Stellung der Staubblätter

Ursprünglichen Blüten besaßen und besitzen (z.B. die der Magnoliaceae oder Ranunculaceae) zahlreiche Staubblätter in schraubiger Stellung. Man bezeichnet sie als primär polyandrisch.

DIA Anemone nemorosa; Blüte

Aus den primär polyandrischen Blüten haben sich mehrfach in der Evolution durch Oligomerisation (Abnahme der Anzahl) und Zyklisierung (Wirtelbildung) die sog. diplostemonen Blüten mit 2 Staubblattkreisen entwickelt. In diesen Blüten alternieren die Staubblätter des äusseren Kreises - entsprechend der Organalternanz bei Wirtelstellung - mit den Kronblättern. Sie stehen also "vor" den Kelchblättern (episepal).

DIA Malus sylvestris; Blüten

Bei den obdiplostemonen Blüten ist diese Alternanz durchbrochen. Hier stehen die äusseren Stamina "vor" den Kronblättern, also epipetal. Typischerweise obdiplostemon sind die Blüten z.B. der Caryophyllaceae, Crassulaceae oder der Saxifragaceae.

Haplostemone Blüten besitzen nur einen Staubblattkreis.

DIA Lamium album; Blüte

Im Laufe der Evolution hat sich die Anzahl der Staubblätter teilweise auch sekundär wieder vermehren können. Bei solchen sekundär polyandrischen Blüten (Blüten mit einem sog. "komplexen" Androeceum) bilden sich in der Ontogenie zunächst Primärhöcker, die sich dann in weitere Einzelstamina gliedern (D‚doublement). Je nachdem in welche Richtung die Ausgliederung verläuft, unterscheidet man zwischen zentripetalem (z.B. bei Myrtaceae) oder zentrifugalem (z.B. bei Hypericaceae) D‚doublement.

DIA Syzygium jambos (Myrtaceae); Blüten
DIA Hypericum perforatum; Blüte
DIA Hypericum perforatum; Blüte aufgeschnitten

Bei den sekundär polyandrischen Blüten gibt es ebenfalls "Adelphien". So sind z.B. für die "Columniferen" (Malvaceae, Bombacaceae, Sterculiaceae) Filamentröhren typisch. Einige Euphorbiaceae wie der Ricinus bilden bäumchenartig verzweigte Staminabüschel.

DIA Malva sp.; Blüte aufgeschnitten
DIA Rhizinus communis (Euphorbiaceae); männliche Blüten

{Ende Vorlesung 16}



11.4 Das Gynoeceum

Das Gynoeceum stellt die Gesamtheit der Karpelle (Fruchtblätter) einer Blüte dar. Bei manchen Pflanzen (z.B. Fabaceae) kann auch nur ein Karpell ausgebildet sein.


11.4.1 Bau und Entwicklung der peltaten Fruchtblätter

Morphologisch stellen die Karpelle sog. ascidiate (= schlauchförmige) Blattorgane dar. Diese bilden in der Ontogenie durch Übergreifen des Blattrandmeristems an der Basis der Spreitenzone eine sog. Querzone aus, so dass ein ringförmig geschlossenes Randmeristem entsteht. Durch geeignetes Zusammenwirken von Rand- und Flächenwachstum entwikelt sich dann die Schlauchform.

(Tafelzeichnung) Entstehung eines peltaten und ascidiaten Blattes durch Querzonenbildung

DIA Prunus serrulata; Blüten
DIA Prunus serrulata; Karpelle
DIA Nepenthes formosa; Kannenblatt
DIA Aquilegia vulgaris; Blüte
DIA Aquilegia vulgaris; Karpellausgliederung [Heel, van 1981: 37-41]
DIA Althenia filiformis u. Zannichellia palustris; Karpelle [Weberling 1981: 77 I u. II

Die Karpelle sind aber allermeist keine nach oben offenen, schlauchförmige Blattorgane. Auf einen basalen schlauchförmigen (= ascidiaten) Abschnitt folgt aufwärts ein Bereich, in dem sich die Karpellränder nur zusammengefaltet (= plicater Bereich).


11.4.2 Das apokarpe (chorikarpe) Gynoeceum

Beim apokarpen Gynoeceum sind die einzelnen Fruchtblätter nicht miteinander "verwachsen".

(Tafelzeichnung) Bau eines Karpelles mit ascidiatem und plicatem Teil

DIA Helleborus foetidus; fruchtend
DIA Helleborus foetidus; Fruchtblätter [Weberling 1981: 75 I-IV]

11.4.3 Das coenokarpe Gynoeceum

Im coenokarpem Gynoeceum sind die Fruchtblätter miteinander mehr oder weniger "verwachsen" und bilden ein gemeinsames Organ, den Stempel (= Pistill). Sein basaler, die Samenanlagen enthaltender Teil wird als Ovar oder Fruchtknoten bezeichnet. Dem Ovar kann ein Griffel (Stylus) aufsitzen.

(Tafelzeichnung) Gliederung des coenokarpen Gynoeceums; pistill = ovarium (Fruchtknoten) + stylus (Griffel) + stigma (Narbe); synkarper, parakarper und apokarper Bereich

DIA Capparis sp.; Blüte
DIA Capparis spinosa; Gynoeceumsentwicklung [Weberling 1981: 68]
DIA Capsicum annuum; Frucht

Sind die Karpelle komplett miteinander vereinigt so spricht man von einem coeno-synkarpen Gynoeceum. Es besitzt eine der Anzahl der beteiligten Karpelle entsprechende Anzahl von Fruchtfächern oder Lokulamenten. Es ist auch möglich, dass die Karpelle zwar untereinander verbunden sind, die Ränder der einzelnen Fruchtblätter aber auf der Ventralseite nicht zusammenschliessen. Hierdurch eintsteht eine einheitliche, zentrale Ovarhöhle. Es handelt sich dann um ein coeno-parakarpes Gynoeceum.


11.4.4 Plazentation

Bei den meisten Pflanzen stehen die Samenanlagen im Fruchknoten entlang der Karpellränder (marginal oder submarginal). Diesen Bereich der Samenanlageninsertion bezeichnet man als Plazenta.

Bei einige ursprünglichen apokarpen Gynoeceen, wie etwa bei Butomus umbellatus (Butomaceae), stehen die Samenanlagen jedoch zerstreut auf der der Blatttoberseite entsprechenden inneren Karpellfläche. Man bezeichnet eine solche Plazentation als laminal.

DIA Potamogeton alpinus, Zanichellia palustris, Amorpha fruticosa, Astragalus galegiformis; Karpelle im apokarpen Gynoeceum [Weberling, F., 1981: 77]
DIA Butomus umbellatus; Blüte
DIA Butomus umbellatus; laminale Placentation [Weberling, F. 1981: 93]
DIA Clematis cirrhosa; U-förmige Placenta [Weberling, F. 1981: 78]

Die Placentation im coenocarpen Gynoeceum ist zentralwinkelständig wenn die Placenten im zentralen Teil des Fruchtknotens in den Winkeln zwischen den Scheidewänden liegen. Dies ist also der Fall beim coeno-synkarpen Gynoeceum.

DIA Nigella damascaena; Frucht
DIA Nigella damascaena; Frucht quergeschnitten

Liegen die Samenanlagen in einem coenoparakarpen Fruchtknoten - bezüglich des einzelnen Karpell marginal - an der Wand des Fruchtknotens, so spricht man von parietaler Placentation.

DIA Passiflora edulis; Frucht halbiert
DIA Passiflora edulis; Plazentation

Bei der zentralen Placentation liegt die Placenta in der Mitte des Fruchtknotens. Die Zentralplazenta entsteht entweder durch nachträglichen Schwund von Septen ("postgenital", z.B. bei den sog. "Centrospermae" = Caryophyllales; z.B. Agrostemma githago) oder dadurch, dass von vornherein überhaupt keine Septen ausgebildet werden ("kongenital"; z.B. bei Primulaceae (z.B. Anagallis arvensis).

DIA Anagallis arvensis; Blüte
DIA Anagallis arvensis; Frucht
DIA Agrostemma githago; Fruchtknoten halbiert

11.4.5 Stellung des Gynoeceums

Von besonderer Bedeutung für das Aussehen der Blüten ist auch die Stellung des Gynoeceum. Ursprünglich waren die Fruchtblätter in der Blüte ganz oben oder bei flachem Receptaculum (= Blütenboden) innen angeordnet. Im Laufe der Entwicklung kann das Gynoeceum aber auch mehr oder weniger tief in die Blütenachse (Receptaculum) eingesenkt worden sein.

(Tafelzeichnung) Stellung des Gynoeceums

Das oberständige Gynoeceum sitzt dem Receptaculum oben auf. Die restlichen Blütenorgane liegen tiefer. Man spricht auch von einer hypogynen Blüte.

DIA Anemone nemorosa; Blüte

Das mittelständige Gynoeceum ist vom becherförmigen Blütenboden umgeben, auf welchem die übrigen Organkreise inserieren. Die Blüte bezeichnet man als perigyn.

DIA Prunus sp.; Blüte
DIA Rosa sp.; Frucht

Das halbunterständige Gynoeceum ist teilweise in das Receptaculum eingesenkt. Es handelt sich dann ebenfalls um eine perigyne Blüte.

DIA Saxifraga granulata; Blüte

Das unterständige Gynoeceum ist vollkommen in das Receptaculum eingesenkt. Man bezeichnet die Blüte dieser Pflanzen als epigyne Blüte.

DIA Taraxacum sp.; fruchtendes Köpfchen

Bilden Kelch und Krone eine gemeinsamen Röhre, so bezeichnet man diese als Hypanthium.

DIA Fuchsia magellanica; Blüte mit unterständigem Gynoeceum

© J.R. Hoppe, Universität Ulm