Allgemeine Botanik, Teil II

2 Morphologie der Achse
2.1 Der  Embryo 2.2 Keimpflanze 2.3 Internodienstreckung und Wuchsform 2.4 Verzweigung
2.5. Seitensprossbildung und Wuchsform

Die (Spross-)Achse und eines der den Kormus aufbauenden sog. Grundorgane. Zusammen mit den Blättern bildet sie den Spross, welcher die Gesamtheit der oberirdischen Teile darstellt.

DIA Schema einer Dicotylen [Rauh 1959: 88]

2.1 Der Embryo

Im Samen befindet sich die aus der Zygote gebildete junge Pflanze in Form des Embryos, der in seinem einfachen Bau schon die typische Gliederung des Kormus erkennen lässt. Bei den Magnoliatae, den "Zweikeimblättrigen", besitzt der Embryo - wie der Name sagt - zwei Cotyledonen (= Keimblätter), bei den Liliatae, den Einkeimblättrigen, nur einen Cotyledo.

(Tafelzeichnung) zwei- und einkeimblättriger Embryo; Meristeme, die die drei Grundorgane aufbauen

Arachis hypogaea
(Erdnuss, Fabaceae);
Frucht
Arachis hypogaea
(Erdnuss, Fabaceae);
Embryo
Allium cepa
(Zwiebel, Alliaceae)
Allium cepa
(Zwiebel, Alliaceae);
Embryo
  tn_zwiebel_JPG.jpg (1289 Byte) [Rauh 1959: 18]

2.2 Keimpflanze

An einer jungen Keimpflanze schliesslich erkennt man den vollständigen Grundbauplan der Samenpflanzen.

(Tafelzeichnung) Keimblätter und Plumula, Hypocotyl, Radicula
(Tafelzeichnung) epi- und hypogaeische Keimung

- epigäische Keimung

Bei der sog. epigäischen Keimung ( z.B. bei Ricinus communis) wird der Same und die darin evtl. noch enthaltenen Keimblätter (Cotyledonen) durch Streckung des Hypokotyls über den Erdboden gehoben.  

Ricinus communis
(Euphorbiaceae);
Same
Ricinus communis
(Euphorbiaceae);
Samenkeimung
Phasaeolus multiflorus
(Feuerbohne, Fabaceae);
hypogaeische Keimung
  [Rauh, 1959: 17] [Rauh, W. 1950: 19]

- hypogäische Keimung

Demgegenüber bleibt bei der hypogäischen Keimung (z.B. bei Phaseolus multiflorus, Feuerbohne) der Same im oder auf dem Boden. Das erste gestreckte Internodium ist das Epikotyl.


2.3 Internodienstreckung und Wuchsform

Während die Pflanze weiter wächst, bildet sie weitere Blattorgane, bis sie in vielen Fällen schliesslich blüht. Die Länge der zwischen den Ansatzstellen der Blattorganen (Nodien) liegenden Bereiche, die Internodien, ändern hierbei in charakteristischer Weise ihre Länge.

DIA Centaurium erythraea (Tausendgüldenkraut); Internodienlängen [Troll 1973: 36]

Ebenso wie in der Ontogenie sich die Internodienlänge ändert, kann diese aber auch artspezifisch sein. Allein anhand dieses Internodienwachstums kann man einige typische Wuchsformen unterscheiden.

2.3.1 Rosettensprosse

Bleibt die Hauptachse einer Pflanze gestaucht, bilden die Blätter eine meist basale Rosette aus. Die Rosettenpflanzen unterscheiden sich in ihre Lebensweise.

(Tafelzeichnung) Rosettenpflanzen: Grundblätter, Stengelblätter, Schaft

Die Halbrosettenpflanzen sind meist zweijährige Pflanzen. Sie bilden im ersten Jahr eine vegetative Rosette wachsen und im zweiten Jahr dann unter Internodienstreckung einen gestreckten Laubspross mit einem terminalen Blütenstand. Diese Wuchs- oder Lebensweise bezeichnnet man als hapaxanth-bienn. Als Beispiele seien hier der Salat (Lactuca sativa var. sativa), der Rettich (Rhaphanus sativus var. niger), der Chicoree (Cichorium intybus var. foliosum), das Radieschen oder die Futter- und Zuckerrübe genannt.

DIA Lactuca sativa var. sativa (Salat, Asteraceae); Keimpflanze
DIA Lactuca sativa var. sativa (Salat, Asteraceae); Halbrosettenpflanze
DIA Cichorium intybus var. foliosum (Chicoree, Asteraceae); Halbrosettenpflanze

Die Ganzrosettenpflanzen wachsen zeitlebens rosettig. Zur Blüte bildet die Hauptachse unterhalb der Terminalblüte bzw. des terminalen Blütenstandes einen unbeblätterten Schaft. Ganzrosettenpflanzen mit begrenzter Entwicklung wie etwa die Erdbeere (Fragaria vesca) bilden ebenfalls eine(n) terminal(n) Blüte(nstand) aus. Ihre Weiterentwicklung muss also wie die der Halbrosettenpflanzen aus seitlichen Knospen der Rosettenblätter erfolgen. Die im Mittelmeergebiet angepflanzte Agave (Agava americana) ist ebenfalls eine Ganzrosettenpflanze. Sie bildet aber erst nach mehreren Jahren einen Infloreszenzschaft.

DIA Fragaria moschata; Ganzrosettenpflanze mit begrenzter Entwicklung
DIA Agava americana; blühende Halbrosettenpflanze

Die Ganzrosettenpflanzen mit unbegrenzter Entwicklung brauchen ihren Vegetationspunkt nicht zur Bildung einer Infloreszenz auf, sondern wachsen an der Spitze mehrere Jahre vegetativ. Die wie etwa bei Löwenzahn (Taraxacum officinale) oder Wegerich (Plantago sp.) in Mehrzahl gebildeten Infloreszenzen werden also seitlich in der Laubblattachseln gebildet.

DIA Taraxacum officinale; Ganzrosettenpflanze mit unbegrenzter Entwicklung
DIA Plantago lanceolata; Ganzrosettenpflanze mit unbegrenzter Entwicklung

2.3.2 Zwiebelsprosse

Eine Zwiebel ist ein meist unterirdischer Rosettenspross, bei dem die Blattbasen oder ganze Niederblätter verdickt sind und Nährstoffe speichern. Sie dienen der Überwinterung der Pflanzen, die deshalb bezüglich ihrer Lebensform als Zwiebelgeophyten bezeichnet werden. Die Achse einer Zwiebel ist stark gestaucht und wird als "Zwiebelkuchen" oder "Zwiebelscheibe" bezeichnet.

(Tafelzeichnung): Zwiebelkuchen

- Schalenzwiebel

Bei der sog. Schalenzwiebel, z.B. von der Küchenzwiebel Allium cepa, sind die Basen der Blätter fleischig angeschwollen. Sie umgeben die gestauchte Achse schalenförmig. Die Küchenzwiebel ist eine Ganzrosettenpflanze. Die im ersten Jahr kurz bleibende Hauptache der Zwiebel streckt sich im 2. Jahr zu einem Infloreszenzschaft. Die Fortführung der Verzeigung erfolgt durch Knospen aus der Achsel von 1 bis 2 der obersten Zwiebelblätter.

DIA Allium cepa (Küchenzwiebel, Alliaceae); Zwiebel
DIA Allium cepa (Küchenzwiebel, Alliaceae); Zwiebel [Troll 1973: 105]

- Schuppenzwiebel

Bei der sog. Schuppenzwiebeln, z.B. bei Lilium candidum, oder L. martagon sind die basalen Niederblätter des Sprosses zu Speicherorganen angeschwollen. Sie überdecken einander dachziegelartig.

Zwiebeln kennen wir hauptsächlich bei Monocotyledonen. Ähnliche Bildungen kommen aber ebenso bei Dikotyledonen vor, wie z.B. beim Knollenfenchel (Foeniculum vulgare var. azoricum).

DIA Foeniculum vulgare var. azoricum (Knollenfenchel, Apiaceae); Habitus

2.3.3 orthotrope Sprossknollen

In der "Längsachse" der Pflanze folgen aufeinander die Hauptwurzel, die Hypokotylregion und die Hauptachse. Diese 3 Zonen können nun einzeln oder gemeinsam zu verdickten Speicherorganen heranwachsen.

(Tafelzeichnung) Rüben und Knollen

"Knollen" definieren wir dabei als Verdickung eines einzigen Organes oder Organteils, also entweder der Achse, des Hypokotyls oder der Wurzel. Bei der orthotropen Sprossknolle ist also lediglich die Hauptachse oberhalb der Kotyledonen zu einem verdickten Speicherorgan umgebildet.

Das bekannteste Beispiel hierfür ist die Kohlrabi (Brassica oleracea convar. acephala var. gongyloides).

In der Jugendentwicklung sieht man deutlich die Entstehung der Verdickung oberhalb der Kotyledonen. An der ausgewachsenen Kohlrabi stehen ausserdem noch die Laubblätter, was ebenso den Achsencharakter der Kohlrabi zeigt. Die ersten 3-4 Internodien der Keimpflanze verlängern sich, danach bleibt die Längenentwicklung im Bereich der späteren Knolle gehemmt. Der Scheitel der Pflanze ist sogar etwas eingesenkt. Die Verdickung selbst entsteht durch starkes Primäres Dickenwachstum des Markes. Zur besseren Nährstoffversorgung werden im Mark markständige Leitbündel gebildet. Bilden diese Bündel Scheiden aus verholzten Sklerenchymzellen aus, so wird die Kohlrabi "holzig". Die Kohlrabi bildet im zweiten Jahr einen terminalen Blütenstand, ist also eine bienne Rosettenpflanze.

DIA Brassica oleracea convar. acephala var. gongyloides (Kohlrabi, Brassicaceae); Habitus
DIA Brassica oleracea convar. acephala var. gongyloides (Kohlrabi, Brassicaceae); Verdickung der Knolle [Troll 1973: 113]

2.3.4 Sprossrübe

Bei der Sprossrübe sind im Gegensatz zur Spross- oder Hypokotylknolle alle drei Organteile in die Verdickung mit einbezogen, also die Achse, das Hypokotyl und die Wurzel.

Besonders gut sieht man dies an der Kohlrübe (Brassica napus var. napobrassica), die früher ein wichtiges Nahrungsmittel darstellte.

Die Kohlrübe (Brassica napus var. napobrassica) ist eine hapaxanth-bienne Pflanze. Deutlich erkennt man an der Rübe die Beteiligung von Achse, Hypokotyl und Wurzelbereich. Dem Achsenabschnitt, kenntlich an den Blattnarben zu erkennen folgt ein glatter Bereich des Hypokotyls, und an der Basis zeigen die Seitenwurzeln, dass es sich hier um den Wurzelabschnitt handelt. Die Verdickung erfolgt zum grössten Teil durch starke Holzbildung im Wurzel- und Hypokotylbereich. Im kurzen Sprossabschnitt überwiegt der zentrale Markkörper.

DIA Brassica napus var. napobrassica (Kohlrübe, Brassicaceae); Habitus

Die Knollensellerie (Apium graveolens var. rapaceum) zeigt äusserlich die gleiche Zonierung.

Bei der Knollensellerie (Apium graveolens var. rapaceum) beruht die Verdickung jedoch insgesamt hauptsächlich auf einem stark vergrösserten Markkörper, der von zahlreichen Leitbündeln durchzogen ist.

DIA Apium graveolens var. rapaceum (Knollensellerie, Apiaceae); Habitus
DIA Apium graveolens var. rapaceum (Knollensellerie, Apiaceae); Sprossrübe [Rauh 1959: 140]

2.3.5 Hypokotylknolle

Eine Hypokotylknolle ist ein Speicherorgan, welches durch Verdickung allein des Hypokotylbereiches entsteht.

Beispiele sind etwa das Radieschen (Rhaphanus sativus var. radicola) und die Rote Beete (Beta vulgaris var. conditiva, Chenopodiaceae).

Beim Radieschen (Rhaphanus sativus var. radicola) die Verdickung durch sekundäres Dickenwachstum mit überwiegendem Xylemteil zustande. Die Primäre Rinde wird dabei gesprengt, an der fertigen Knolle sieht man also die durch Anthocyan rot gefärbte Sekundäre Rinde. Werden die Radieschen zu spät geerntet, so sind sie durch Bildung von Interzellularen "pelzig" geworden.

DIA Radieschen (Rhaphanus sativus var. radicola, Brassicaceae); Hypocotylknolle
DIA Radieschen (Rhaphanus sativus var. radicola, Brassicaceae); Hypocotylknolle [Rauh 1959: 42]

Die Rote Beete (Beta vulgaris var. conditiva, Chenopodiaceae) verdickt den Hypokotylbereich durch ein anomales Sekundäres Dickenwachstum mit aufeinanderfolgenden konzentrischen Kambien.

DIA Beta vulgaris var. conditiva (Rote Bete, Chenopodiaceae)

Andere Beispiele für Arten mit Hypocotylknollen sind der Knollenkerbel (Chaerophyllum bulbosum, Apiaceae) und Bunium bulbocastanum (Apiaceae). Die Knollen auch dieser Pflanzen sind essbar.

DIA Chaerophyllum bulbosum (Apiaceae)
DIA Bunium bulbocastanum (Apiaceae)

Ausdauernde Hypokotylknollen bildet das Alpenveilchen (Cyclamen persica) und der Winterling (Eranthis hiemalis).

DIA Cyclamen persica (Alpenveilchen); Hypocotylknolle
DIA Eranthis hiemalis (Winterling, Ranunculaceae); Hypocotalknolle)

2.3.6 Windesprosse

Windesprosse bilden in ihrem Primärspross langgestrec kte Internodien. Die Achsen weisen nur eine geringe Verdickung auf und erlangen dadurch Stabilität, dass sie sich um eine Stütze winden. Die kreisenden Bewegungen (Circumnutationen) der Sprossspitze kommen durch ungleichmässiges Längewachstum in der Achse zustande. Die Sprossspitzen beschreiben bei ihrer Bewegung einen Kreis von bis zu 150 cm (Hoya carnosa).

Die meisten Windepflanzen sind "linkswindend" (in Aufsicht entgegen dem Urzeigersinn, z.B. die Feuerbohne Phaseolus coccinea) und umschlingen ihre Unterlage in einer Rechtsschraube.

DIA Phaseolus coccinea (Feuerbohne, Fabaceae)

Der Hopfen (Humulus lupulus) und der Geissklee (Lonicera periclymenum) sind "rechtswindend". Sie bilden mit ihrem Spross eine Linksschraube.

DIA Humulus lupulus (Hopfen); Blütenstände
DIA Humulus lupulus (Hopfen), Habitus

2.4 Die Verzweigung der Achse

2.4.1 dichotom (gabelig)

Eine Verzweigung ohne Blattbezug kommt heute nur bei den Pteridophyten vor. Spaltet sich das Scheitelmeristem dabei in zwei identische Teile, so liegt eine dichotome oder gabelige Verzweigung vor. Sie wird als isotom bezeichnet, wenn zwei gleich starke Gabeläste entstehen und anisotom, wenn sich diese in ihrer Stärke unterscheiden.

DIA Verzweigung bei Lycopodien [Strasburger, E. 1978: 110]

2.4.2 seitlich

Bei den Gymnospermen und Angiospermen erfolgt die Verzweigung stets in Bezug zu einem Blatt (Phyllomkonjuncte Verzweigung).

(Tafelzeichnung) axilläre und metatope Verzweigung

(a) axillär

Die Verzweigung erfolgt im "typischen" Falle direkt in der Achsel eines Tragblattes.

DIA Datura sp. (Solanaceae); Achselspross

(b) metatop

Häufig erfolgt aber die Verzweigung etwas in Richtung der Achse oder des Blattes hin "verschoben". Man spricht dann von Wachstumsverschiebungen oder Metatopien.

Bei der konkauleszenten Verschiebung (z.B. bei der Walnuss Juglans regia oder in der Infloreszenz der Solanaceae) liegt die Knospe etwas oberhalb der eigentlichen Blattachsel. Sie ist "morphologisch" am Spross hinaufgewachsen.

DIA Juglans regia (Walnuss, Juglandaceae); konkauleszenze Knospen
DIA Solanum tuberosum (Kartoffel, Solanaceae); Blütenstand
DIA Solanum tuberosum (Kartoffel, Solanaceae); Blütenstand (Strasburger: 170)

Bei der Rekauleszenz (z.B. beim Bergflachs Thesium sp.) scheint die Knospe auf die Blattfläche oder den Blattstiel hinaus verschoben.

DIA Thesium alpinum; Habitus
DIA Thesium bavarum; Blütenstand

(c) Beisprosse

Ausser der einen Achselknospe können sich in der Blattachsel noch weitere Knospen befinden. Sie werden als Beiknospen bezeichnet und können in unterschiedlicher Anordnung vorliegen.

(Tafelzeichnung) Achselknospen und Metatopien

Seriale Beiknospen bilden eine Längsreihe an der Achse. Ihre Entwicklung erfolgt entweder aufsteigend (z.B. bei der Heckenkirsche Lonicera xylosteum) oder absteigend (z.B. bei der Eschenblättrigen Flügelnuss Pterocarya fraxinifolia).

DIA Lonicera xylosteum (Heckenkirsche, Caprifoliaceae; seriell aufsteigende Beiknospen
DIA Pterocarya fraxinifolia (Eschenblättrige Flügelnuss, Juglandaceae); Habitus

DIA Pterocarya fraxinifolia (Eschenblättrige Flügelnuss, Juglandaceae); seriell absteigende Beiknospen

Solche Beiknospen werden bei der Walnuss (Juglans regia) schon am Embryo in der Frucht und zwar in der Achsel der Cotyledonen gebildet.

DIA Juglans regia (Walnuss); Zweig mit Früchten
DIA Juglans regia (Walnuss); Früchte
DIA Juglans regia (Walnuss); Embryo mit serial absteigenden Beiknospen

- kollaterale Beiknospen

In einer oder mehreren Querreihen stehende Beiknospen werden als kollateral bezeichnet. Auf einer solchen Beiknospenbildung beruht die Anordnung der Bananenfrüchte (Musa x paradisiaca) oder der Knoblauchzehen (Allium sativum).

DIA Musa x paradisiaca (Banane, Musaceae); Handelsware
DIA Musa x paradisiaca (Banane, Musaceae); Blütenstand, kollaterale Beiknospen
DIA Allium sativum (Knoblauch, Alliaceae); kollaterale Beiknospen

(d) Zusatzsprosse

Wenn ausser diesen allesamt auf Blattachseln zurückzuführenden Seitensprosse noch zusätzlich Verzweigungen entstehen, welche mit keinem Tragblatt in Verbindung gebracht werden können, so spricht man von Zusatzsprossen.

- Wurzelsprosse

Viele Pflanzen können direkt aus der Wurzel neue Sprosse bilden. Besonders lästig ist diese Fähigkeit bei einigen Gartenunkräutern wie die Ackerkratzdiestel (Cirsium arvense), die man deshalb kaum ausrotten kann. Die Robinie (Robinia pseudacacia) wird wegen dieser Fähigkeit auch zur Befestigung (und natürlich zur Stickstoffanreicherung) von Böden benutzt. Ausgerottet werden kann diese Pflanze danach aber kaum mehr. Weitere Beispiele sind der Kleine Sauerampfer (Rumex acetosella) sowie Arten der Gattung Rosa, Rubus, Corylus und Populus.

DIA Rumex acetosella (Kleiner Sauerampfer); Wurzelsprossbildung [Troll 1973: 369]

- Blattsprosse

Wenige Pflanzen vermögen an ihren Blättern der vegetativen Vermehrung dienende Tochterpflanzen zu bilden. Bekannt ist dies vom Brutblatt (Kalanchoe sp. = Bryophyllum sp.) oder von Begonia hispida var. cucullifera.

DIA Kalanchoe sp. (Bryophyllum); Blattsprosse
DIA Begonia hispida var cucullifera; Blattsprosse
DIA Begonia rex (Begoniaceae); Blattsprosse

(e) Adventivsprosse

Adventivsprosse entstehen an den verschiedendsten Stellen des Pflanzenkörpers. Ausgelöst wird ihre Bildung etwa durch eine äussere Verletzung. Der Stockausschlag nach dem Fällen eines Baumes ist eine solche adventive Sprossbildung. Er wurde früher für die sog. Niederwaldwirtschaft benutzt (z.B. Fraxinus excelsior, Fagus sylvatica).

DIA Fraxinus excelsior (Esche); Stockausschlag
DIA Fagus sp. (Buche, Fagaceae); Stockaussschlag

2.5 Seitensprossbildung und Wuchsform

2.5.1 Anordnung der Seitensprosse

Jede Pflanze hat die Fähigkeit sich in der geschilderten Weise zu verzweigen. Die Verzweigung kann selbstverständlich nicht gleichzeitig aus allen Knospen erfolgen. Die verschiedenen Wuchsformen der Pflanzen unterschieden sich vielmehr durch die Förderungsweise der Seitensprossbildung. In longitudinaler Richtung am Spross unterscheiden wir eine basitone, akrotone oder mesotone Förderung der Knospen. Diese Bezeichnungen gelten sowohl für einen orthotropen Hauptspross als auch für plagiotrope Seitenachsen.

Bei plagiotropen Seitenachsen können die an der Oberseite, an der Unterseite oder die beiden Flanken stehenden Knospen gefördert sein. Man bezeichnet diese Förderung jeweils als epiton, hypoton und amphiton (= lateroton).

(Tafelzeichnung) orthotroper Hauptspross mit basitoner, akrotoner oder mesotoner Förderung der plagiotropen Seitenknospen
(Tafelzeichnung) Seitenspross in der Achsel eines Tragblattes mit epitoner, amphitoner (= laterotoner) und hypotoner Förderung

Die Wuchsform von Bäumen, Sträuchern und Stauden kommen nun durch eine ganz spezifische Kombination dieser Förderungen von Haupt- und Seitenachsen zustande.

2.5.2 Bäume

Bei ständigem Weiterwachsen der Hauptachse einer Pflanze oder bei deutlicher und fortwährender Acrotonie der Verzweigung ergibt sich die Wuchsform eines Baumes. Je nach Verhalten der Terminalknospe unterscheidet man monopodiale und sympodiale Bäume.

Monopodial sind etwa die Nadelbäume, die Esche (Fraxinus excelsior), die Eiche (Quercus sp.) oder die Rotbuche (Fagus sylvatica), sympodial die Linde (Tilia sp.), die Ulme (Ulmus sp.) oder die Kastanie (Castanea sativa).

Die Ahornarten (Acer sp.) und die Rosskastanie (Aesculus hippocastanum) zeigen zunächst monopodialen und nach Erreichen der Blühreife sympodialen Wuchs der Hauptachse.

DIA Araucaria heterophylla (Zimmertanne); Monopodialer Baum
DIA Fraxinus excelsior (Esche); monopodialer Baum]
DIA Tilia platyphyllos (Sommerlinde); sympodialer Baum

2.5.3 Sträucher

Strauchartiger Wuchs entsteht grundsätzlich bei basitoner Förderung der Seitenknospen, durch Schösslinge an der Basis letztjähriger Treibe.

Die weitere Verzweigung dieser Triebe kann nun wiederum einer unterschiedlicher Förderung unterliegen. Bei acrotoner (acroton-hypotoner) Förderung ergibt sich ein aufrechter Wuchs. Dies ist der Fall bei der Hasel (Corylus avellana), der Linde (Tilia sp.) oder der Ulme (Ulmus sp.; Beispiele nach Rauh 1950). Bei meso-epitoner Förderung entsteht eine bogige Form dieser Triebe. Dies ist typisch für den Hollunder (Sambucus nigra), die Berberitze (Berberis vulgaris) und die Rosa-Arten (Rosa sp.).

Tafelzeichnung: Förderung der Verzweigung bei Hasel und Hollunder
DIA Corylus avellana (Hasel); Wuchsform
DIA Sambucus nigra (Hollunder, Caprifoliaceae); meso-epitone Förderung der Seitenzweige

2.5.4 Stauden

Ebenso wie bei den Sträuchern unterliegt auch bei den Stauden (= "mehrjährige Kräuter") die Hauptachse einer basitonen (und hypotonen) Förderung. Die jeweiligen oberirdischen Teile sterben bei den Stauden im Winter vollständig ab. Erneuerungsknospen befinden sich entweder dicht über dem Boden (Hemikryptophyten) oder in der Erde (Krypto- oder Geophyten).

DIA Staude; Rauh 1959: 128

DIA Urtica dioica, Habitus

2.5.5 Langtrieb/Kurztrieb-Organisation

Bei vielen Pflanzen findet man besonders gestaucht Seitenachsen oder Kurztriebe, die oft auch im Dienste der Fortpflanzung stehen. Hier kann man von einer Langtrieb/Kurztrieb-Organisation sprechen.

Bei vielen Vertretern der Rosaceae bilden ausschliesslich die Kurztriebe Blüten, wie wir es etwa von der Birne (Pyrus communis) oder der Kirsche (Prunus avium) der kennen. Bei der Lärche (Larix decidua) werden z.B. die Zapfen und die männlichen Blüten ausschliesslich an den Kurztrieben gebildet.

Tafelzeichnung: Kurztrieb/Langtriebbildung bei Beerensträuchern

DIA Pyrus communis (Birne); Kurztrieb

DIA Larix decidua (Lärche); Kurztriebe

2.5.6 Ausläufersprosse

Ausläufersprosse oder Stolonen dienen meist der vegetativen Ausbreitung der Pflanze. Es handelt sich um orthotrop wachsende Seitensprosse mit meist gestreckten Internodien und reduzierten Blattorganen (Niederblätter).

(a) oberirdisch

Oberirdisch wachsen diese Sprosse z.B. beim Günsel (Ajuga reptans) oder bei der Erdbeere (Fragaria vesca).

DIA Ajuga reptans (Kriechender Günsel, Lamiaceae); oberirdische Ausläufer

DIA Fragaria moschcata; oberirdische Ausläufer

Bei der Erdbeere (s. Troll 1957: 135; "Prakt. Morph. I; Rauh 1950: 57) werden die Ausläufer in der Achsel der obersten der rosettig angeordneten Laubblätter gebildet. Sie besitzen zwei stark verlängerte Internodien und meist zwei Knoten mit Niederblättern, die Ihrer Stellung nach die Vorblätter sind. Nach den beiden Vorblättern bildet der Ausläufer am Ende eine sich aufrichtende Achse mit einer neuen Laubblattrosette. Die orthotrope, erstarkende Rosette bildet an den Knoten sprossbürtige Wurzeln und wird so von der Mutterpflanze unabhängig. Die einzelnen Ausläufer können sich aus den Achseln der Vorblätter verzweigen.

Die jeweils gebildeten Blattrosetten schliessen ihr Wachstum erst im folgenden Jahr mit der Bildung einer terminalen Infloreszenz ab. Die dann neben der Infloreszenz stehenden Laubblätter gehören zu neuen, aus der Achsel der letztjährigen Laubblätter austreibenden Seitentriebe (bei der Wildform nur ein Trieb). Diese seitlichen Rosetten bilden dann ihrerseits neue Ausläufersprosse.

Eine Besonderheit stellen die sog. Wandersprosse der Brombeeren (Rubus fruticosus) dar. Die bei Kulturformen bis 3-5m langen Triebe neigen sich im Laufe ihres Wachstums bogig nach unten. In Bodennähe werden bei wenig verlängerten Internodien nur noch Niederblätter gebildet. In Spitzennähe werden ausserdem zahlreiche sprossbürtige Wurzeln angelegt, die bei Bodenberührung austreiben und die sich nun negativ geotrop
aufrichtende Endknospe mehrere Zentimeter in den Boden hineinzieht. Im nächsten Frühjahr wächst die Endknospe zu einem neuen Trieb aus und bildet auch an ihrer Basis weitere Seitenschösslinge. Die Blütenbildung erfolgt an jedem Trieb erst im darauffolgenden Jahr. Die abgeblühten Triebe sterben jeweils ab.

DIA Rubus fruticosus (Brombeere); Wandersprossen im Schema [Rauh 1950: 68]

DIA Rubus fruticosus (Brombeere); Bewurzelte Triebspitze [Rau 1950: 67]

(b) unterirdisch

Bei der Heidelbeere (Vaccinium myrtillus) entstehen die unterirdischen, sprossbürtig bewurzelten und mit Niederblättern versehenen Stolonen an den basalen Knospen von Cotyledonartrieben. Die Ausläufer bilden nach Umstimmung zum orthotropen Wuchs einen acroton verzweigten, sympodialen Laubspross.

DIA Vaccinium myrtillus (Heidelbeere); Habitus

DIA Vaccinium myrtillus (Heidelbeere); Ausläufer [Rauh 1950: 212]

Typische unterirdische Ausläufer bilden ebenso die Zaunwinde (Calystegia sepium) und die Quecke (Agropyrum repens). Durch diese Ausläufer sind diese Pflanzen als "Unkräuter" schlecht ausrottbar.

2.5.7 Ausläuferknollen

Seitensprosse können auch zu Speicherorganen anschwellen. Diese werden als Ausläuferknollen oder einfach als (plagiotrope) Sprossknollen bezeichnet.

Bei der Kartoffel (Solanum tuberosum) entstehen sie in den Achseln von im unterirdisch liegenden Teil der Hauptachse gebildeten Niederblättern. Die Enden der sprossbürtige Wurzeln bildenden Ausläufer schwellen durch primäres Dickenwachstum zur Kartoffel an. An der Kartoffel sind unscheinbare Niederblätter mit ihren Achselknospen als sog. Augen sichtbar. In Kultur wird der Ertrag durch das sog. Häufeln gesteigert. Hierdurch
wird der unterirdische Sprossteil und damit die Zone der stolonenbildenden Niederblätter verlängert.

DIA Solanum tuberosum (Kartoffel); Habitus

DIA Solanum tuberosum (Kartoffel); Knollenbildung [Rauh 1959: 69]

Ausläuferknollen werden ebenso gebildet von der Knolligen Sonnenblume (Helianthus tuberosus), dem Knollenziest (Stachys tuberifera) und der Erdmandel (Cyperus esculentus).

2.5.8 Rhizomsprosse

Rhizome (oder Erdsprosse) sind "unterirdische, plagiotrop wachsende, verdickte Sprossachsen, an denen Internodiensteckung unterbleibt" (Rauh 1950: 60). Sie dienen der Nährstoffspeicherung und sind anders als die plagiotropen Sprossknollen mehrere Jahre lebensfähig. Die Rhizome wachsen an der Spitze kontinuierlich weiter und sterben im alten Bereich allmählich ab. Aus diesem Grund besitzen sie auch keine Hauptwurzel, sind also
homorrhiz bewurzelt. Rhizome wachsen monopodial oder sympodial.

DIA monopodiale und sympodiale Rhizome [Rauh 1950: 71]

(a) monopodial

Monopodialen Rhizome (z.B. von der Einbeere Paris quadrifolia) haben eine durchgegende Hauptache. Knospen in den Achseln von Niederblättern an ihrer Oberseite bilden einjährige Laubsprosse aus.

DIA Paris quadrifolia (Einbeere); Habitus

(b) sympodial

Sympodiale Rhizome (z.B. bei Polygonatum multiflorum und Iris sp.) bilden jedes Jahr einen sich im Frühjahr aufwärts krümmenden Blühspross aus.

Das Rhizom wird bei Polygonatum sp. von einem und bei Iris sp. von zwei basalen Seitensprossen fortgesetzt. Man spricht deshalb von monochasialen und dichasialen, sympodialen Rhizomen.

Weitere Beispiele von rhizombildenden Pflanzen sind das Buschwindröschen (Anemone nemorosa (Ranunculaceae) und der Ingwer (Zingiber officinale, Zingiberaceae).

DIA Polygonatum sp. (Salomonssiegel); Habitus mit Früchten

DIA Polygonatum verticillatum; Rhizom

DIA Zingiber offizinale (Ingwer,Zingiberaceae); Rhizom

DIA Asparagus officinale (Spargel, Asparagaceae); Habitus

2.5.9 Rankensprosse

Rankensprosse sind mit unscheinbaren Hochblättern besetzte oder blattlose, langgestreckte Achsen, die dem Festhalten der Pflanze an einer Unterlage dienen.

Der Wein (Vitis vinifera, Vitaceae) bildet einen sympodial verzweigten Spross aus. Jedes Sympodialglied, vom Winzer als "Lotte" bezeichnet, endet in einer terminalen, verzweigten Ranke. Unterhalb der Lottentriebe stehenden als absteigende Beiknospen die sog. "Geizen". Diese Knospen werden nach dem Austreiben ausgebrochen ("Ausgeizen").

DIA Vitis vinifera (Weinrebe, Vitaceae); Sprossenden [Rauh 1959: 74]

DIA Passiflora edulis (Passionsblume, Grenadille, Passifloraceae); Sprossranke

Als weiteres Beispiel einer Sprossranken bildenden Pflanze sei die Grenadille (Passiflora edulis, Passifloraceae) genannt.

Beim Wilden Wein (Parthenocissus sp., Vitaceae) sind die Rankenenden zu Haftorgenen umgebildet.

DIA Parthenocissus sp. (Wilder Wein, Vitaceae); Haftranken

2.5.10 Kurztriebdornen

Dornen sind zu Spitzen umgebildete Achsen, Blätter oder Wurzeln. Im Gegensatz zu den Stacheln, die Emergenzen darstellen, sind an ihrer Bildung also stets ganze "Grundorgane" beteiligt.

Kurztriebdornen haben etwa der Weissdorn (Crataegus monogyna, Rosaceae) oder die Schlehe (Prunus spinosa, Rosaceae). An rudimentären Hochblättern kann man erkennen, dass es sich hier um umgewandelte Sprosse handelt.

DIA Crataegus monogyna (Weissdorn, Rosaceae);

DIA Prunus spinosa (Schlehdorn, Rosaceae); Habitus mit Sprossdornen

Verzweigte Kurztriebdornen bildet der Stechginster (Ulex europaea, Fabaceae).

DIA Ulex europaeus (Stechginster, Fabaceae); verzweigte Kurztriebdornen

2.5.11 Flachsprosse s.l. (Cladodien)

(a) Platykladien

Bei den Flachsprossen im engeren Sinne oder Platykladien sind Haupt- und Seitenachsen stark abgeflacht. Die Beblätterung ist reduziert, und die "grünen" Achsen übernehmen die Photosynthese. Beispiele sind die Gattungen Opuntia (Cactaceae), Homalocladium (Muehlenbeckia, Liliaceae).

DIA Opuntia vulgaris (Cactaceae); Habitus

DIA Homalocladium platycladium (Muehlenbeckia, Liliaceae); Habitus

DIA Homalocladium platycladium (Muehlenbeckia, Liliaceae); Platycladien

(b) Phyllokladien

Phyllocladien sind abgeflachte Seitenachsen, die äusserlich wie Blätter aussehen und deren Assimilationsfunktion übernehmen. Das bekannteste Beipiel ist der im Mittelmeergebiet vorkommende Mäusedorn (Ruscus aculeatus, Ruscaceae). Im jungen Entwicklungsstadium der Zweige erkennt man hier noch die hinfälligen Tragblätter der Phyllokladien. Die Blüten entstehen hier scheinbar auf einem "Blattorgan".

DIA Ruscus aculeatus (Mäusedorn, Ruscaceae); Habitus

Ganz ähnliche Phyllocladien bildet die Gattung Semele (Semele androgyna, Liliaceae) aus.

DIA Semele androgyna (Liliaceae); Zweig mit Phyllokladien

DIA Phyllanthus angustifolius (Euphorbiaceae) hat lanzettliche Phyllokladien, an deren Kanten die zahlreichen Blüten(stände) stehen.

DIA Phyllanthus angustifolius (Euphorbiaceae); Zweig mit Phyllokladien

2.5.12 Bulbillen

Bulbillen (s. Troll 1937 S. 563) sind zu vegetativen Diasporen umgewandelte Achselknospen. Aufgrund ihrer Funktion stellen sie eine kleine, gestauchte Pflanze dar mit einem Achsen-, Blatt- und Wurzelabschnitt. Man kann sie danach näher benennen, welcher Teil zur Speicherung der Nährstoffe angeschwollen ist .

(Tafelzeichnung) Formen von Bulbillen

(a) Blattbulbillen (= Brutzwiebeln)

Blattbulbillen (= Brutzwiebeln) speichern die Nährstoffe in angeschwollenen Blattorganen, die an einer gestauchten Achse inserieren (z.B. bei Lilium bulbiferum oder beim Zwiebel-Zahnwurz Dentaria bulbifera).

Bei der Zwiebelzahnwurz (Dentaria bulbifera, Brassicaceae) werden sie in den Blattachseln unterhalb der oft reduzierten Infloreszenz gebildet.

DIA Dentaria bulbifera (Zwiebel-Zahnwurz, Brassicaceae); Habitus

DIA Dentaria bulbifera (Zwiebel-Zahnwurz, Brassicaceae); Blattbulbillen [Troll 19??: 440]

DIA Saxifraga granulata bildet die Brutzwiebeln in den Achseln der basalen Laubblätter des Blütenstengels.

DIA Saxifraga granulata [Troll 19??: 439]

(b) Wurzelbulbillen

Bei den Wurzelbulbillen etwa vom Scharbockskraut (Ranunculus ficaria) ist die (homorrhiz entstandene) Wurzel stark angeschwollen. Sie befinden sich in den Achseln der Laubblätter.

DIA Ranunculus ficaria (Scharbockskraut, Ranunculaceae); Habitus

DIA Ranunculus ficaria (Scharbockskraut, Ranunculaceae); Wurzelbulbillen [Troll 19??: 443]

(c) Achsenbulbillen

Am seltesten sind die Achsenbulbillen, bei denen also der Achsenteil der Bulbille besonders verdickt ist. Bei Polygonum viviparum und P. bulbiferum stehen sie im unteren Teile der Infloreszenz, wobei die Blütenbildung auch ganz unterdrückt sein kann.

DIA Polygonum viviparum (Polagonaceae) [Troll 19@@: 441]

Bei einigen Dioscorea-Arten (D. batatas, D. macroura) werden an den oberirdischen Achsen "Luftknöllchen" gebildet. Diese besitzen mehrere Knospen, die serial-absteigenden Beiknospen (! bei Monokotyledonen) entspechen.

Die einigen Gräsern (z.B. bei Poa alpina var. vivipara, Poaceae) werden in den Ährchen des Blütenstandes vegetative Knospen gebildet, die der vegetativen Ausbreitung dienen.

DIA Poa alpina var. vivipara (Poaceae); Brutknospenbildung


© J.R. Hoppe, Abteilung Spezielle Botanik, Universität Ulm