Allgemeine Botanik, Teil II

1 Die Kormophyten
1.1 Stellung der Kormophyten im System 1.2 Die Entstehung des Kormus 1.3 Die Evolution der Kormophyten

Die Vorlesung befasst sich mit Morphologie, Anatomie und Anpassung und Funktion der verschiedenen Teile vor allem der sog. Kormophyten (= Kormobionta, = Gefässpflanzen). Hierzu zählen wir alle diploiden Landpflanzen. Ihr Vegetationskörper, der Kormus, zeigt typischerweise eine Gliederung in die drei sog. Grundorgane nämlich die Achse, die Blätter und die Wurzel.


1.1 Die Stellung der Kormophyten im System der Pflanzen

Zu den Kormophyten zählen wir heute die Abteilungen der Pteridophyta (= Farngewächse), der Progymnospermophyta (= Progymnospermen) und die Spermatophyta (= Samenpflanzen). Die Spermatophyten können weiter eingeteilt werden in die beiden Unterabteilungen der sog. Gymnospermen, die Coniferophytina und die Cycadophytina, sowie die Magnoliophytina (= Angiospermen). Die Magnoliophytina, welche vor allem Inhalt dieser Vorlesung sind, werden in die beiden Klassen der Magnoliatae (= Zweikeimblättrige) und der Liliatae (= Einkeimblättrige) eingeteilt.

DIA Rhyniopsida [Foster, A.S., Gifford, E.M.jr. 1974: 7-1]
DIA Psilotum triquetrum; Habitus
DIA Lycopodium clavatum; Habitus
DIA Equisetum telmateia; Habitus
DIA Archaeopteris (Foster, A.S., Gifford, E.M.jr. 1974: 14-5)
DIA Baumfarn (H.B. San Francisco)
DIA Ginkgo biloba; Habitus
DIA Taxodium distichum; Habitus
DIA Welwitschia mirabilis; Habitus
DIA Dioon edule; Habitus
DIA Asteroxylon, Protolepidodendron [Foster, A.S., Gifford, E.M.jr. 1974: 9-14]
PROCARYOTA

Schizobionta (Spaltpflanzen)

Abteilung: Archaebacteriophyta

Abteilung: Eubacteriophyta

Abteilung: Cyanophyta

Klasse: Cyanophyta (Blaualgen)

EUCARYOTA

Phycobionta (Algen)

Abteilung: Euglenophyta

Abteilung: Cryptophyta

Abteilung: Dinophyta

Abteilung: Haptophyta

Abteilung: Chlorophyta (Grünalgen s.l.)

Klasse: Chlorophyceae (Grünalgen)
Klasse: Zygnematophyceae (Jochalgen)
Klasse: Charophyceae (Armleuchteralgen)

Abteilung: Heterocontophyta

Klasse: Chloromonadophyceae
Klasse: Xanthophyceae (Gelbgrünalgen)
Klasse: Chrysophyceae (Goldalgen)
Klasse: Bacillariophyceae (Diatomeen)
Klasse: Phaeophyceae (Braunalgen)

Abteilung: Rhodophyta

Klasse: Florideophyceae (Rotalgen)

Mycobionta (Pilze)

Abteilung: Myxomycota (Schleimpilze)

Klasse: Acrasiomycota (Zellige Schleimpilze)
Klasse: Myxomycota (Echte Schleimpilze)
Klasse: Plasmodiophoromycota (Parasitische Schleimpilze)

Abteilung: Oomycota (Algenpilze)

Klasse: Oomycetes Abteilung: Eumycota (Echte Pilze)
Klasse: Chytridiomycetes Klasse: Zygomycetes
Klasse: Ascomycetes (Schlauchpilze)
Klasse: Basidiomycetes (Ständerpilze)

Lichenes (Flechten)

Klasse: Ascolichenes Klasse: Basidiolichenes

Bryobionta (Moose)

Abteilung: Bryophyta (Moose)

Klasse: Anthocerotae (Hornmoose)
Klasse: Hepaticae (Lebermoose)
Klasse: Musci (Laubmoose)

Cormobionta (Gefässpflanzen)

Abteilung: Pteridophyta (Farngewächse)

Klasse: Psilophytatae (Urfarne)
Klasse: Psilotatae (Gabelblattgewächse)
Klasse: Lycopodiatae (Bärlappgewächse)
Klasse: Equisetatae (Schachtelhalmgewächse)
Klasse: Filicatae (Farne)

Abteilung: Progymnospermophyta

Klasse: Archaeopteridatae (Progymnospermen)

Abteilung: Spermatophyta

Unterabteilung: Coniferophytina (Gabel- und Nadelblättrige Nacktsamer)

Klasse: Ginkgoatae
Klasse: Pinatae

Unterabteilung: Cycadophytina (Fiederblättrige Nacktsamer)

Klasse: Lyginopteridatae
Klasse: Cycadatae
Klasse: Bennettitatae
Klasse: Gnetatae

Unterabteilung: Magnoliophytina (Bedecktsamer)

Klasse: Magnoliatae (Zweikeimblättrige Bedecktsamer)
Klasse: Liliatae (Einkeimblättrige Bedecktsamer)

1.2 Die Entstehung des Kormus

Obwohl man alle genannten Gruppen als Kormophyten bezeichnet, besitzen vor allem einige Fossilien noch nicht die typische Gliederung in Achse, Blatt oder Wurzel - kurz - es haben "noch" nicht alle typische Blätter. Man fragt sich also zunächst, wie denn diese Blätter entstanden sind und ob denn die "Blätter" nur einmal in der Evolution entstanden (monophyletisch) sind oder ob sie sich nicht auch völlig unabhängig voneinander mehrfach entwickelt haben könnten (polyphyletisch).

Zur "Entstehung" des Kormus gibt es natürlich eine ganze Anzahl von Theorien, wobei je nach Theorie mehr nur morphologische oder phylogenetische Aspekte im Vordergrund stehen. Hier seien nur 2 dieser Theorien vorgestellt.

1.2.1 Enationstheorie

Die Enationstheorie beschreibt die Entstehung der Blätter aus Emergenzen (= Enationen). Am Anfang der Ableitungsreihe stehen nackte Formen wie etwa Rhynia (Psilophytatae). Psilotum (Psilotatae) besitzt Emergenzen (Blättchen), die aber nicht innerviert sind. Bei dem fossilen Asteroxylon (Psilophytatae) zweigt in Höhe des "Blättchens" vom Achsenleitbündel ein seitliches Leitbündel ab, welches aber "noch" nicht in das Blätttchen hineinreicht. Bei den Bärlappen (auch deren fossilen Vorfahren) findet sich schliesslich eine vollständige Innervierung der Blättchen.

Alle Blätter, die man sich auch diese Weise entstanden denkt, bezeichnet man als sog. Mikrophylle. Sie kommen vor bei den Psilophytatae, den Psilotatae, den Lycopodiatae und den Equisetatae (?).

(Tafelzeichnung) Enationstheorie

1.2.2 Telomtheorie

Die Telomtheorie "erklärt" die Entstehung der Blätter und anderer Organe durch die 5 sog. Elementarprozesse aus einfachen Endverzweigungen (= Telomen) der ursprünglichen Landpflanzen wie etwa Rhynia.

Die Elementarprozesse sind die

	- Übergipfelung
	- Planation
	- Verwachsung
	- Einkrümmung
	- Reduktion

Die Blätter der Filicatae und der restlichen Landpflanzen, also der Gymnospermen und der Angiospermen kann man sich durch Planation und Verwachsung von ursprünglich räumlich verzweigten Wedeln entstanden denken.

(Tafelzeichnung) Elementarprozesse der Telomtheorie

DIA Protopteridales (Strasburger 743)
DIA Entstehung der Makrophylle nach der Telomtheorie [Foster, A.S., Gifford, E.M.jr. 1974: 3-12]

1.3 Die Evolution der Kormophyten

{Thema nicht behandelt in der Vorlesung} Da wir bei der Behandlung der phylogenetischen Entwicklung einzelner Gewebe darauf Bezug nehmen müssen, sei hier ein grobes System der Höheren Pflanzen (= Kormophyten) vorangestellt.

In Kürze kann die Evolution der (diploiden) Landpflanzen folgendermassen zusammengefasst werden.

Zu Ende des Silur traten mit den Psilophytatae die ersten Landpflanzen auf. Zu dieser Gruppe gehören Pflanzengruppen mit schon sehr verschiedenem Erscheinungsbild, die nackten, blattlosen Rhyniales oder Trimerophytales und auf der anderen Seite die Asteroxylales und Zosterophylales mit zahllosen kleinen Blättchen.

Die heute noch lebenden Pteridophytengruppen der Lycopodiatae und eventuell der Equisetatae haben sich höchstwahrscheinlich aus den letztgenannten Gruppen entwickelt.

Die Psilotatae, die Filicatae und die Samenpflanzen entstanden aus den blattlosen Formen. Die früher zu den sog. Primofilices oder auch noch zu den Psilophytatae gerechneten Aneurophytales (= Protopteridales) stellt die Basisgruppe für die weitere Entwicklung der Filicatae und der Samenpflanzen dar. Zusammen mit den Archaeopteridales und der kleinen Gruppe der Protopityales zählt man sie heute zu den Progymnospermen.

Aus diesen Progymnospermen haben sich dann die Gymnospermen in 3 mehr oder weniger unabhängigen Linien herausgebildet, und zwar hin zu den Ginkgoatae, den Pinatae und den Lyginopteridatae.

Aus den Lyginopteridatae entwickelten sich die heutigen Gnetatae (Gnetum, Welwitschia, Ephedra), die Cycadatae und die Angiospermen.


© J.R. Hoppe, Abteilung Spezielle Botanik, Universität Ulm