Allgemeine Botanik, Teil II

8 Kormusanpassungen
8.1 Hydrophyten 8.2 Hygrophyten 8.3 Sklerophyten 8.4 Wuchs- und Lebensformen 8.5. Epiphyten

Die drei "Grundorgane" des Kormus, Achse, Blatt und Wurzel, wurden bis hierher meist nur in ihrer "normalen" Morphologie und Anatomie beschrieben. Im folgenden werden sie speziell bezüglich ihrer Anpassungen an die jeweilige Umwelt unter dem Einfluss von

in ihrer Anatomie, Morphologie und Lebensweise betreachtet.


8.1. Hydrophyten (Wasserpflanzen)

Zu den Hydrophyten im weiteren Sinne, also Pflanzen mit Anpassungen an das Leben "im" Wasser zählen ausser den eigentlichen submerse Pflanzen die Wasserpflanzen mit Schwimmblättern, die Schwimmpflanzen und die Sumpfpflanzen (= Helophyten).

Zu den Anpassungen an Leitung, Festigung, Speicherung und Photosynthese kommt bei den Wasserpflanzen besonders die spezielle Anpassung an die Gas- und Nährstoffversorgung.

- Spross

Bei untergetaucht lebenden Pflanzen kann die Stoffaufnahme mit der gesamten Oberfläche erfolgen. Dementsprechend ist die Oberfläche oft durch Zerteilung der Blätter und reiche Verzweigung vergrössert. Besonders gut zeigt dieses Phänomen der Vergleich der Blätter von nicht vollständig untergetauchten Pflanzen (Heterophyllie). Gleichzeitig besitzt die Pflanze auf diese Weise in ströhmenden Gewässern einen geringeren Widerstand.

Zur schnellen Stoffaufnahme ist die Epidermis besonders angepasst. Die Epidermiszellen sind chloroplastenreich, besitzen dünne Wände und meist keine Cuticula. Spaltöffnungen und Haare fehlen meist. Die Schwimmblätter einiger Wasserpflanzen sind epistomatisch.

Das Mesophyll der Blätter ist meist dünn und einfach strukturiert, also ohne eine Differenzierung in Palisaden- und Schwammgewebe. Dicke Blätter und die Stengel ganz oder halb untergetaucht lebender Pflanzen sind von grossen Interzellularen durchzogen. Das Leitgewebesystem ist nur schwach entwickelt und befindet sich mehr im Zentrum der Achse (Anpassung an Zugbelastung).

Festigungsgewebe fehlt meist.

DIA Ranunculus aqualis; Heterophyllie [Troll 1937/43: 1453]
DIA Querschnitte von Wasserblättern [Troll 1973: 326]
DIA Zanichellia palustris; Blatt quer [Strasburger 1978: 216]
DIA Victoria cruciata; Habitus
DIA Nymphaea sp.; epistomatisches Blatt quer

- Wurzel

Das Wurzelsystem der Wasserpflanzen kann stark reduziert sein oder fast ganz fehlen. Bei Sumpf- oder Mangrovenpflanzen können besondere Atemwurzeln ausgebildet werden.

DIA Ceratophyllum sp.; Habitus
DIA Utricularia sp.; Habitus
DIA Salvinia auriculata; Habitus, habituelle Heterophyllie
DIA Lemna trisulca; Habitus
DIA Wolfia arhiza; Habitus

- Salzausscheidung

Die Mangovenpflanzen scheiden teilweise das überschüssige Salz durch besondere Salzdrüsen aus.

DIA Avicennia marina; Salzdrüse [Fahn 1979: 23]

8.2. Hygrophyten (Feuchtpflanzen)

Im Gegensatz zu den Wasserpflanzen müssen die Feuchtepflanzen Einrichtungen zur Förderung der Transpiration haben. Besonders sind hier die in stets feuchter Umgebung des tropischen Regenwaldes lebenden Schattenpflanzen aber auch die teilweise emers lebenden Wasser- und Sumpfpflanzen zu berücksichtigen.

Die Blätter sind meist dünn. Ihre Epidermis hat eine nur schwach ausgebildete Kutikula. Die Stomata sind zum schnelleren Gasaustausch oft emporgehoben. eventuell vorhandene Haare sind meist lebend.

Zur aktiven Wasserausscheidung können besondere Einrichtungen vorhanden sein, die man als sog. Hydathoden zusammenfasst. Die Ausscheidung erfolgt entweder bei den Trichomhydathoden durch Haare oder durch umgewandelte Spaltöffnungen mit einem speziellen subepidermalen Gewebe (= Epithem) bei den Epithemhydathoden.

DIA Hypoestes taeniata (Acanthaceae) [Hypoestes taeniata, Habitus]
DIA Ruellia portella (Acanthaceae) [Strasburger 1978: 217]
DIA Helianthus annuus {1} u. Cucurbita pepo {2}, emporgehobenen Spaltöffnungen [Troll 1973: 234]
DIA Physocarpus opulifolius; (Jurzitza, G. 1989: 45)

(Tafelzeichnung) Epithemhydathode


8.3. Xerophyten

Trockenanpassungen findet man bei Pflanzen, die an wasserarmen Standorten wachsen, aber auch bei Pflanzen sehr kalter Gebiete. Diese Pflanzen transpirieren auch bei Minus-Graden, können aber bei diesen Temperaturen kein Wasser aus dem Boden aufnehmen (Frosttrocknis).

8.3.1. Schutz vor Wasserverlust

Die Festigkeit des Pflanzengewebes wird sowohl von den Zellwänden als auch vom Zellinnendruck (Turgor) bewirkt. Die Pflanze hat also zwei Möglichkeiten, die Festigkeit der Pflanze bei niedrigem Wasserangebot bzw. hoher Verdunstung zu erhalten, nämlich durch Ausbildung von Festigungsgewebe und durch die Herabsetzung der Verdunstung selbst. Ein Teil der Einrichtungen, die die Transpiration herabsetzen, sind gleichzeitig als Schutz gegen zu starke Licht-und Wärmestrahlung anzusehen.

(a) Festigungsgewebe

Eine Möglichkeit der Trockenheit zu begegnen ist der Schutz vor Verdunstung. Dieser ist meist verbunden mit der Ausbildung von besonders viel Festigungsgewebe (Hartlaubigkeit), damit die Organe nicht bei geringem Turgor kollabieren. Die Epidermisaussenwände sind zu diesem Zweck meist stark verdickt. Sklerifizierte Hypodermen kommen vor bei den Nadelblättern der Gymnospermen. Osteosclereiden, die von der unteren bis zur oberen Epidermis reichen, können das Blatt mechanisch verstärken (z.B. beim Tee Camellia sinensis).

DIA Pinus silvestris, Nadelblatt quer mit verdickten Epidermis- und Hypodermiswänden [Pinus sylvestris, Blatt quer]
DIA Camellia sinensis; Osteosklereiden zwischen den Epidermen [Troll 1973: 460]

(b) Transpirationsschutz

Die Pflanze transpiriert mit ihrer gesamten, der Luft ausgesetzten Oberfläche sowohl direkt über die Cuticular (= cuticuläre Transpiration) oder über die Stomata (= stomatäre Transpiration).

Zur Verminderung der cuticuläre Transpiration bilden die Pflanze teilweise merhschichtige Epidermen mit stark verdickten Aussenwände aus. Die aufliegende Cuticula ist ebenfalls verdickt und mit dicker Wachsschicht überzogen. Zur Herabsetzung der stomatären Transpiration können die Stomata einzeln eingesenkt sein oder in "Blatthohlräumen", den sog. Stomakrypten liegen.

DIA Pinus silvestris {3}, Klopstockia cerifera {3}; Epidermiswandverdickung und Wachsauflagerung [Troll 1973: 228]
DIA Gasteria nigricans; einzelne eingesenkte Spaltöffnungen [Strasburger 1973: 218]
DIA Nerium oleander; Blatt quer mit Stomakrypten
DIA Calluna vulgaris; Habitus
DIA Calluna vulgaris; Blatt quer, "Rollblatt"

Alles zusammen, Ausbildung von Festigungsgewebe und Einsenkung der Stomata, ergibt die zum Beispiel bei vielen Pflanzen des Mittelmeers vorkommende "Hartlaubigkeit" der Blätter wie z.B. beim Ölbaum (Olea europaea), beim Lorber (Laurus nobilis) und bei der Myrte (Myrtus sp.)

DIA Olea

Tote Haare können zusätzlich die Transpiration herabsetzen. Diese Haare erfüllen zugleich den Zweck, die hohe Einstrahlung zu verringern.

DIA Opuntia sp.; Habitus, Behaarung

(c) Oberflächenverringerung

- temporär

In wenigen Fällen ist diese Oberflächenverringerung nur temporärer Art. Die Blätter sind bei Wassermangel eingerollt und können sich bei guter Wasserversorgung wieder ausbreiten.

DIA Stipa sp.; auf dem Salzberg bei Oberweiden (österreich) 28.05.87
DIA Stipa capillata; echte Rollblätter [Strasburger 1979: 219]

- permanent

Mit dem Schutz vor Verdunstung geht oft eine Reduktion und Abrundung der Blattfläche einher ("Nadelblätter"). Da eine unterschiedliche Mesophylldifferenzierung einer Blattober- und Unterseite dann keinen "Sinn" mehr hat, sind die Blätter meist äquifacial gebaut, d.h. die Blattspreite zeigt keine histologische Differenzierung in eine Ober- und Unterseite.

DIA Pinus silvestris
DIA Protea lorea; Habitus
DIA Hakea suaveolens; Habitus
DIA Hakea sp.; äquifaciales Blatt [Cutter 1971: 5.34]

Mit der Verkleinerung und dem Schwund der Blätter nimmt natürlich auch die Photosyntheseaktivität ab. Zur Kompensation dieses Verlustes tritt in den Stengeln Assimilationsparenchym auf. In diesem Fall sind die Sprossachsen grün gefärbt. Oft bringt bei solchen Pflanzen eine Reduktion der Blätter eine Abflachung oder sogar blattähnliche Ausbildung der grünen Sprossachsen mit sich. Sie können dann die Assimilationsfunktion übernehmen. Solche blattartigen Sprosse werden als Platycladien (Flachsprosse) bezeichnet.

Wenn sie als Seitenachsen nur begrenzt wachsen, also hierdurch besonders blattähnlich sind, nennt man sie Phyllocladien (Flachkurzsprosse).

Bei vielen Acacia-Arten bilden sich die Fiederblätter zu sog. Phyllodien um. Dies sind abgeflachte blattartige Strukturen, welche dem Blattstiel und der Rhachis entsprechen.

Einige Eucalyptus-Arten bilden sichelförmige Folgeblätter aus. Diese hängen an den Zweigen senkrecht herab und entgehen so der extremen Sonneneinstrahlung. Aus diesem Grunde gibt es unter Eucalyptusbäumen wenig Schatten ("schattenlose Wälder").

Ein weiteres Beispiel für permanente Oberflächenvergrösserung ist die Dornenausbildung. Dornen sind spitze starre Gebilde, die sehr viel Festigungsgewebe haben. Sie sind durch Umbildung von Blättern, Sprossachsen oder in seltenen Fällen von Wurzeln entstanden. Verdornung ist vor allem bei Pflanzen typischer Trockengebiete (Wüste; Steppe) verbreitet, kommt jedoch als sehr guter Schutz gegen Tierfrass auch bei einigen nicht xeromorphen Pflanzen vor.

DIA Acacia heterophylla; Phyllodien [Troll 1937/43: 992]
DIA Opuntia vulgaris; Habitus
DIA Eucalyptus sp.; Blätter
DIA Eucalyptus sp.; Habitus

8.3.2. Wasserspeicherung

Viele Xerophten können nicht nur die Wasserabgabe stark einschränken, sondern speichern ausserdem Wasser in besonderen Wassergeweben für die oft langen Dürrezeiten. Die speichernden Gewebe weisen eine fleischig-saftige Beschaffenheit (Succulenz) auf. Man nennt deshalb die wasserspeichernden Xerophyten auch Succulente.

(a) Wurzelsukkulenz

Wasserepeichernde Wurzeln liegen natürlich vor bei allen heimischen Rübenpflanzen aus den Familien der Apiaceae, Cucurbitaceae, Asteraceae, oder Asclepiadaceae. Bei einigen Cactaceae wird eine wasserspeichernde (Hauptwurzel-) Knolle ausgebildet.

DIA Chlorophytum comosum (Grünlilie, Liliaceae); Wurzeln
DIA Cacteen mit Wasserspeicher-(Haupt)Wurzelknolle

(b) Blattsukkulenz

Die Blattsukkulenten sind schon äusserlich an den starken Verdickungen der Blätter zu erkennen. In der heimischen Flora findet man z.B. die Fetthenne (Sedum album, Crassulaceae) oder die Hauswurz (Sempervivum sp.). Als weitere Vertreter seinen genannt die Gattungen Aeonium (Crassulaceae), Agava (Agavaceae), Aloe (Liliaceae) und Escheveria (Liliaceae).

DIA Sedum album (Weisse Fetthenne, Crassulaceae); Habitus
DIA Sempervivum sp. (Hauswurz, Crassulaceae)
DIA Aeonium tabuilforme (Crassulaceae); Blatttrosette
DIA Echeveria secunda; Habitus
DIA Agava americana (Agavaceae); Habitus
DIA Aloe so. (Liliaceae); Habitus

Bei den Aizoaceae/Mesembryanthemaceae (Mitternachtsblumengewächse) lässt sich eine Ableitungsreihe von reich verzweigten Vertretern (Glottiphyllum od. Carpobrotus) bis hin zu den startk reduzierten sog. "Lebenden Steinen" z.B. der Gattung Lithops verfolgen.

DIA Glottiphyllum linguiforme; Habitus
DIA Lithops spsp.; Habitus

(Tafelzeichnung) Ableitung von Lithops aus Glottiphyllum

Zur Wasserspeicherung können im Blatt unterschiedliche Gewebe speziell ausgebildet sein. Bei der Gattung Peperomia (Peperomiaceae) ist es eine mehrschichtige Epidermis, bei Rhoeo discolor eine mehrschichtige Hypodermis und bei der Gattung Aloe das Mesophyll. Viele Blattsukkulenten speichern allerdings das Wasser gleichmässig im Blattgewebe ("Diffuser Wasserspeicher").

(c) Stammsukkulenz

Bei den Stammsukkulenten fungiert der gesamte Achsenkörper als Wasserspeicher und weist deswegen einen meist erheblichen Umfang auf. Die Laubblätter sind dagegen stark reduziert oder fehlen ganz. Die so erzielte Oberflächenverringerung wird oft noch dadurch gesteigert, dass die Sprosse ihr Längenwachstum einschränken. Im Extremfall wird eine Kugelgestalt erreicht.

Die in ganz verschiedenen Verwandschaftskreisen als Anpassung an Trockenklimate entstandene stammsucculente "Kaktusform" ist ein Beispiel für Konvergenz. Darunter versteht man gleichartige Entwicklung von systematisch auseinanderstehender Arten.

Als Beispiel für eine solche Konvergenz seien hier Vertreter mehrerer Pflanzenfamilien vorgestellt, die eine sukkulente Achse und an den Sprossspitzen einen mehr ode weniger gedrängten Blattschopf haben: Pachypodium lamarei (Madagaskarpalme, Apocynaceae), Pelargonium paniculatum (Geraniaceae), Senecio sp. (Asteraceae), Alluaudia ascendens (Didiereaceae).

DIA Pachypodium lamarei (Madagaskarpalme, Apocynaceae); Habitus
DIA Pelargonium paniculatum (Geraniaceae); Habitus
DIA Senecio sp. (Asteraceae); Habitus
DIA Alluaudia ascendens (Didiereaceae); Habitus
DIA Binghamia melanostele (Cactaceae), Euphorbia cereiformis (Euphorbiaceae), Stapelia grandiflora (Asclepiadaceae), Kleinia stapeliformis (Asteraceae) [Troll 1973: 462]

Besonders die Cactaceae und die Euphorbiaceae zeigen eine Reduktionsreihe von konvergenten Formen. Bei den vor allem in Amerika beheimateten Cactaceae gibt es mit Peireskia noch einen Vetreter mit "normaler" Beblätterung. Bei einigen sukkulenten Formen werden Blätter noch in stark reduzierter Form an der Sprossspitze ausgebildet. Die Blätter der Seitenknospen sind zu Dornen reduziert und bilden die sog. Dornpolster oder "Areolen". Bei den vor allem afrikanischen Euphorbiaceae findet man dieselben Habitusformen. Im Unterschied zu den Cactaceae werden hier aber keine Dornenpolster gebildet. Die Seitenknospen sind dier stark rückgebildet. Die reduzierten Blätter bilden an ihrer Basis Nebenblattdornen (und Dorsalstacheln) aus.

DIA Peireskia sp.; Cactacee mit Laubblättern, Habitus
DIA Opuntia subulata u. O. cylindrica [Troll 1937/43: 684]
DIA Cereus peruvianus u. C. jamacaru [Troll 1937/43: 703]
DIA Keimpflanzen von Cereus-Arten [Troll 1937/43: 689]
DIA Echinocactus grusonii; Habitus
DIA Dolichothele longimamma u. Leuchtenbergia principis [Troll 1937/43: 698]
DIA Lophophora williamsii; "Kugelkaktus" [Pajotl]
DIA Euphorbia sp. (Euphorbiaceae); Habitus
DIA Euphorbia triangularis; Habitus
DIA Euphorbia grandicornis; Dornen
DIA Euphorbia obesa; Habitus

{Ende Vorlesung 13}



8.4. Wuchs- und Lebensformen (überdauerungsformen)

Nach Raunkiaer kann man folgende Wuchs- oder Überdauerungsformen unterscheiden, die im wesentlcihen dadurch charakterisiert sind, in welcher Höhe über dem Erdboden sich die Erneuerungsknospen der betreffenden Pflanzen befinden. Im folgenden wird en System gegeben, welches zudem den Verholzungsgrad mit einbezieht.

8.4.1. Holzpflanzen (Phanerophyten= Luftpflanzen)

Phanerophyten haben ihre Erneuerungsknospen mindestens 50 cm übe dem Erdboden. Das gesamte oberirdische Verzweigungssystem ist verholzt und überdauert in gemässigten Breiten den Winter. Hierzu gehören demnach alle Bäume, Sträucher, die Kletterpflanzen (Lianen) und die Epiphyten.

DIA Verzweigungssysteme [Haller & Probst 1979: I.5]

Die Zwergsträucher oder Chamaephyten haben die Erneuerungsknospen der Definition nach in einer Höhe von 10 bis 50 cm über dem Erdboden. Ihre Knospern können also z.T. arktischen Gebieten oder im Gebirge unter dem Schnee geschützt überwintern. Die Spaliersträucher haben ihre Knospen noch dichter am Erdboden (z.B. Vaccinium oxycoccus, Ericaceae). Polsterpflanzen in Gebirge wie in Wüstengebieten schützen ihre Knospen in einer dichten halbkugeligen Verzweigung.

DIA Vaccinium myrtillus (Heidekraut)
DIA Salix sp.; Habitus

8.4.2. Halbsträucher

Halbsträucher sind nicht in allen Teilen verholzt. Teile der Verzweigung sterben im Winter ab. Die Erneuerungsknospern liegen über der Erdoberfläche. Beispiele hierfür sind etwa der Lavendel (Lavandula stoechas) oder der Echte Salbei (aliSalvia officins).

DIA Salvia officinalis; Habtius
DIA Lavandula stoechas; Habitus

8.4.3. Stauden

Stauden sind "merhjährige Kräuter". Ihr (fast) gesamter oberirdischer Spross stirbt nach der Vegetationsperiode ab. Die Erneuerungsknospen liegen hier knapp über dem Boden oder unter der Erdoberfläche.

(a) Hemicryptophyten (= Erdschürfepflanzen)

Bei den Hemicryptophyten liegen die Erneuerungsknospen liegen dicht am Boden. Hierzu zählt man die Rosettenstauden (z.B. Plantago lanceolata), die Horstpflanzen (z.B. viele Gräser), die Schaftpflanzen mit ihren aufrechten und gestreckten Achsen (z.B. Brennessel, Urtica dioica), die Ausläuferstauden (z.B. die Erdbeere, Fragaria vesca), die Knollenstauden (z.B. das Alpenveilchen, Cyclamen persicum) und die Windenstauden (z.B. der Hopfen, Humulus lupulus).

DIA Plantago lanceolata; Habitus
DIA Urtica dioica; Habitus

(b) Cryptophyten

Bei den Geophyten befinden sich die Erneuerungsknospen unter der Erdoberfläche. Je nach dem unterirdischen Überdauerungsorgan kann man hierbei unterscheiden zwischen Rhizomgeophyten (z.B. die Einbeere, Paris quadrifolia), Zwiebelgeophyten (z.B. die Zwiebel, Allium cepa), Rübengeophyten (z.B. der Gelbe Enzian, Gentiana lutea) und den Knollengeophyten (z.B. der Winterling, Eranthis hiemalis oder das Scharbockskraut, Ranunculus ficaria).

DIA Geophyten im Schema [Haller & Probst 1979: II.2]

Zu den Cryptophyten zählen ebenfalls ein Teil der Sumpfpflanzen (= Helophyten) und der Hydrophyten, insoweit ihre Erneuerungsknospen unterhalb der Wasseroberfläche liegen.

(c) Kräuter (=Therophyten)

Kräuter sind ein- oder zweijährig lebende Pflanzen, die aber nur einmal blühen und dann nur mit Samen Überdauern (z.B. der Mohn, Papaver rhoeas, oder Poa annua).

DIA Papaver rhoeas; Blüte

8.5. Epiphyten

Pflanzen, die "auf anderen" leben meist ohne diese zu schädigen bezeichnet man als Epiphyten oder Ausitzerpflanzen. Im folgenden seinen nur einige der bekannteren Beispiele geschildert.

Viele Arten der Bromelien (Bromeliaceae) haben eine epiphytische Lebensweise. Ihr Wurzelsystem ist stark reduziert und dienst bei einigen Arten lediglich zum Festheften der Pflanze auf der Unterlage. Die Stoff- und Wasseraufnahme erfolgt hier über die sog. Saugschuppen auf den Blättern. Andere Arten bilden mit ihren Blättern wasserspeichernde Cisternen.

DIA Tillandsia sp.; auf Telegraphenleitung
DIA Tillandsia braxhycaulos; Habitus
DIA Tillandsia usneoides; Habitus
DIA Tillandsia sp.; Saugschuppe
DIA Bromeliaceae-Saugschuppe [Benzing et al. 1976: 13-17]
DIA Nidularia procera; Habitus

Bei epiphytischen Orchideen haben teilweise Luftwurzeln die ein besonderes Wasserabsorptionsgewebe ausgebilden, das Velamen radicum. Hierbei handelt es sich um eine multiple Rhizodermis, deren tote Zellwände durchlöchert sind.

DIA Orchidee [Orchidee mit Luftwurzeln]
DIA Velamen radicum [Strasburger 1979: 129]

Einige epiphylle Farne bilden unterschiedliche Blattformen aus (Heterophyllie). In dem Substrat anliegenden Blättern sammeln sie herabfallendes organisches Material, aus welchem Wasser und gelöste Stoffe durch die Wurzeln aufgenommen wird. Beipiele hierfür sind die Geweihfarne (Platycerium sp.).

DIA Platycerium grande [Troll 1937/43: 1471]

Eine besondere Arte von Epiphyten sind die sog. Baumwürger der Gattung Ficus. Diese Pflanzen beginnen ihr Wachstum als Epiphyten bzw. Lianen. Später umschlingen sie mit ihren sprossbürtigen Wurzeln den Wirtsstamm, der schliesslich abstirbt.

DIA Ficus bengalense

© J.R. Hoppe, Abteilung Spezielle Botanik, Universität Ulm