Allgemeine Botanik, Teil II

9 Ernährungsspezialisten
9.1 Bakterien 9.2 Mycorrhizapflanzen 9.3 Parasiten 9.4 Carnivoren

9.1. Bakterien

9.1.1. Bakterienknöllchen

Fast alle Fabaceen-Arten sind in ihren speziellen Wurzelknöllchen stickstoffbindende Bakterien. Dieser Tatsache bedient man sich bei der Verbesserung schlechter Böden mit einer sog. Gründügung.

Die Bakteien werden zunächst durch bestimmte Stoffe der Wurzel (z.B. das Protein Trifoliin beim Klee) angelockt und dringen dann durch einen Infektionsschlauch aus Zellulose durch die Wurzelhaare in das Rindengewebe ein. Dort bewirken sie durch ß-IES eine Zellvermehrung und -vergrösserung des Wirtsgewebes. Die Bakterien verändern ihre Gestalt u den sog. Bakterioiden. Ein Stickstoffaustausch erfolgt in Form von NH4, welches von der Pflanze z.B. in Asparaginsäure eingebaut wird. Später werden die Protoplasten und die meisten Bakterien (Restbakterien in Schleimfäden der Interzellularräume) aufgelöst. Der Rest der Bakterien gelangt nach dem Absterben der Wurzel ins Freie.

Die Erle ist mit dem Streptomyceten Frankia alni vergesellschaftet.

DIA Lupinus sp., Bakterienknöllchen an Wurzeln [Lupinus sp., Bakterienknöllchen]
DIA Leguminosenwurzeln mit Bakterienknöllchen [Schlegel 19??: 13.1]
DIA Frankenia alni (Streptomyces, Actinomycetes) bei Alnus [Alnus sp., Wurzel quer mit Frankenia alni]

9.1.2. Bakterien in Blättern

Einige Vetreter der Coriariaceae (Actinomyceten), Dioscoreaceae und Myrsinaceae sollen in den Blättern symbiotisch lebende Bakterien enthalten. Bei den oft zitierten Rubiaceae-Gattungen Psychotria und Pavetta konnte eine Stickstofffixierung nicht nachgewiesen wreden. Bei den genannten Pflanzen erfolgt eine sog. zyklische Symbiose, d.h. die Infektion erfolgt bereits auf der Mutterpflanze im Embryo.

DIA Dioscorea sp.; Blattspitzen mit symbiontischen Bakterien

9.2. Mycorrhizapflanzen

Die Symbiose mit Pilzen bezeichnet man als Mycorrhiza. Sie ist obligat bei Buche, Bergahorn, Eiche, Weisstanne, fakultativ dagegen bei Linde, Ulme, Weide und Pappel.

9.2.1. VA-Mycorrhiza (vesiculär-arbusculär-Mycorrhiza)

Die sog. VA-Mycorrhiza ist die verbreitetste Form der Mycorrhiza. Die Pilze der Ordnung der Endogonales bilden hier in den Wirtszellen typische Vesikel und bäumchenartig verzweigte Arbuskeln. Die Wirtspflanze bekommt bei dieser Form der Symbiose vor allem mineralische Nährstoffe wie Phosphat und Spurenelemente geliefert und liefert dem Pilz vor allem Kohlenhydrate.

9.2.2. Ektotrophe Mycorrhiza

Die ektotrophe Mycorrhiza kommt besonders bei Bäumen und Sträuchern vor. Hier dringen die Pizlhyphen lediglich zwischen die Rindenzellen des Wirtes ein.

DIA Buchenwurzel mit Pilzen, Rhizothamnienbildung [Weber 19??: 21]

Teilweise können die Pilze ihre Fruchtkörper nur in Verbindung mit Wurzeln der Wirtspflanzen bilden. Artspezifisch sind z.B. der Birkenpilz auf der, der Goldröhrling auf der Lärche und der Butterpilz auf Nadelhölzern.

9.2.3. Endotrophe Mycorrhiza

Eine endotropphe Mycorrhiza haben z.B. fast alle Orchidaceae. Schon bei der Keimung der winzigen Samen wird hier der Pilz benötigt. In der erwachsenen Wurzel bilden die Pilze innerhalb der Zellen der Rinde Hyphenknäuel, die aber in tieferen Rindenschichten von der Wirtspflanze verdaut werden (Knäuelverdauung = Tolypoohagie).

DIA Neottia nidus-avis (Nestwurz, Orchidaceae) [Neottia nidus-avis, Wurzel mit Mycorrhizapilzen]

Pflanzen, die Ihren Nährstoffbedarf nur teilweise mit Hilfe der vergesellschafteten Pilze decken, aber selbst noch Photosynthese betreiben, bezeichnet man auch als halbsaprophytisch. Beipiele hierfür sind die Rhododendren (Ericaceae), der Wintergrün (Pyrola rotundifolia, Pirolaceae) oder viele Erdorchideen.

DIA Rhododendron sp. (Ericaceae)
DIA Pyrola rotundifolia (Rundblättriges Wintergrün, Pirolaceae); Habitus
DIA Orchis morio (Orchidaceae, auch Keimmycorrhiza); Habitus

Beim Dingel (Limodorum abortivum oder bei der Korallenwurz (Corallorhiza trifida) ist der Chlorophyllgehalt noch weiter reduziert.

DIA Lomodorum abortivum (Dingel) [Limodorum abortivum, Habitus]
DIA Corallorhiza trifida (Korallenwurz, wenige bis keine Wurzeln); Rhizom

Die Nestwurz (Neottia nidus-avis, Orchidaceae) und der Fichtenspargel (Monotropa sp., Pirolaceea) sind schliesslich chlorophyllfrei. Sie ernähren sich ausschliesslich von den symbiontischen Pilzen und werden deshalb auch als Saprophyten bezeichnet.

DIA Neottia nidus-avis (Nestwurz, Orchidaceae); Habitus und Wurzelstock
DIA Monotropa (Pyrolaceae, Fichtenspargel, nach Troll ectotroph) [Troll 1973: 420]

9.3. Parasiten

Parasiten erhalten die Nährstoffe von ihren Wirtspflanzen durch besondere Haustorialorgane. Können sich die Parasiten noch selbst wenigstens zum Teil mittels Photosynthese ernähren, bezeichnet man sie als Halbparasiten, können sie dies nicht mehr als Vollparasiten.

9.3.1. Sprossparasiten

Sprossparasiten zapfen mit ihren Haustorialorganen die Achse oder das Blatt des Wirtes an. Halbparasitische Beispiele findet man vor allen bei den Misteln aus der Familie der Viscaceae/Loranthaceae vollparasitische bei den Rafflesiaceae. Die Kleeseide (Cuscuta sp.) stellt einen Übergang dar.

DIA Viscum album (Viscaceae/Loranthaceae); Habitus
DIA Viscum album; Haustorialorgane, wohl auch Phloemanschluss
DIA Amyema miquelii [Amyema miquelii, Habitus]
DIA Cuscuta sp. (Cuscutaceae, Kleeseide) [Cuscuta sp., Habitus]
DIA Pilostyles (Rafflesiaceae)

9.3.2. Wurzelparasiten

Halbparasitische Wurzelparasiten findet man vor allem in der Unterfamilie der Rhinanthoideae aus der Familie der Scrophulariaceae (Euphrasia, Melampyrum, Rhinanthus).

DIA Rhinanthus minor; Habitus
DIA Euphrasia sp.; Habitus
DIA Melampyrum cristatum; Haustorium quer
DIA Thesium alpinum (Bergflachs, Santalaceae); Habitus

Vollparasitisch leben z.B. die Sommerwurz (Orobanche sp., Orobanchaceae), die Schuppenwurz (Lathraea squamaria, Scrophulariaceae), Cytisus hypocistis und Rafflesia sp. (Rafflesiaceae).

DIA Orobanche (Sommerwurz, Orobanchaceae; nur hier --> Primärhaustorium, Keimung nur in Kontakt mit Wirtswurzel an Schmetterlingsblütlern) [Orobanche sp., Habitus]
DIA Lathraea squamaria (Schuppenwurz, Scrophulariaceae; an Bäumen, "Blutungssaftschmarotzer", nur Xylem wird angezapft) [Lathraea squamaria, Habitus]
DIA Cytisus hypocistis; Pflanze auf Wurzel von Cistus
DIA Rafflesia arnoldii (Rafflesiaceae); Habitus

9.4. Carnivoren

- Droseraceae

DIA Drosera rotundifolia; Habitus
DIA Drosera binata; mit Insekt
DIA Dionaea muscipula; Habitus

- Lentibulariaceae

DIA Pinguicula sp.;
DIA Utricularia vulgaris (Gemeiner Wasserschlauch); Schluckfalle
DIA Genlisea

- Nepenthaceae

DIA Nepenthes sp.; Kannenfalle

- Cephalotaceae

DIA Cephalotus

- Sarraceniaceae

DIA Sarracenia sp.; Habitus
DIA Darlingtonia
DIA Heliamphora

{Ende Vorlesung 14}



© J.R. Hoppe, Abteilung Spezielle Botanik, Universität Ulm