Allgemeine Botanik, Teil II

7 Anatomie der Wurzel
7.1 Bildungsgewebe 7.2 Primäre Gewebe 7.3 Sekundärer Bau

Wie bei der Achse kann man auch bei der Wurzel die drei Gewebesysteme unterscheiden, das Abschlussgewebe, das Grundgewebe und das Leitgewebe. Topographisch nimmt man auf einem Querschnitt durch eine Wurzel die Einteilung in Rinde und Zentralzylinder vor. Die aussen liegende Rinde ist zum zentralen Leitgewebe hin durch ein "inneres" Abschlussgewebe abgegrenzt, die Endodermis.

(Tafelzeichnung) Querschnitt durch Primäre Wurzel: Epidermis, Rinde, Endodermis, Zentralzylinder mit Perizykel und Leitgewebe

DIARanunculus repens, Wurzel quer

7.1 Bildungsgewebe

Wie die Sprossachse und das Blatt wächst auch die Wurzel mittels eines Apikalmeristems. Diese Bezeichnung wird verwandt, obwohl das Meristem im Gegensatz zu dem der Achse genaugenommen subapikal gelegen ist, nämlich unterhalb der Kalyptra, der Wurzelhaube. Das Apikalmeristem der Wurzel ist ein Primäres Meristem, denn es lässt sich direkt vom embryonalen Gewebe des Embryos ableiten und - wenn man die andere Definition benutzt - es baut die "Primäre" Wurzel auf.

7.1.1 Scheitelzellen

Die meisten Farne haben Scheitel mit einer einzelnen Scheitelzelle. Diese kann 4-schneidig sein, die Cylyptra ist dann undeutlich abgetrennt. Ist sie wie bei Azolla 3-schneidig, so besitzt die Calyptra eine eigene Initiale. Als Ausnahme unter den Pteridophyten kommen bei den Marattiaceae auch Scheitel mit mehreren Initialen vor.

(Tafelzeichnung) Längsschnitt durch eine Farnwurzelspitze

DIADennstaedtia sp.; Wurzelspitze mit vierschneidiger Scheitelzelle [Esau, K. 1969: 32]

7.1.2 Geschlossene Scheitel

Nach Guttenberg (1960) bezeichnet man einen solchen Scheitel als geschlossen, bei denen eine oder mehrere Geweberegionen auf gesonderte Initialengruppen zurückverfolgt werden können.

Geschlossene Scheitel kommen bei den Dikotyledonen und den Monokotyledonen vor. Sie sind häufig charakterisiert durch drei Initialenlagen. Der sog. Dikotylentyp und Monokotylentyp unterscheidet sich kurz gesagt darin, ob die Rhizodermis aus den selben Initialen hervorgeht wie die Rinde oder ob sie auf eine eigene Initiale zurückzuführen ist.

- Dikotylentyp

Bei sog. Dikotylentyp des geschlossenen Scheitels können übereinander die folgenden drei Initialenlagen unterschieden werden. Diese liefern Zellen an das Plerom (=junger meristematischer Zentralzylinder), welches den Zentralzylinder bildet, an das Periblem (junge meristematische Rinde), welches die Rinde bildet und an das Dermatocalyptrogen, aus dem die Rhizodermis und die Calyptra hervorgehen.

Dieser Scheiteltyp ist häufig bei Dicotylen, kommt aber auch bei Arecaceae vor.

(Tafelzeichnung) Längsschnitt durch eine Dicotylenwurzelspitze

DIANicotiana tabacum und Allium sativum; Wurzelvegetationspunkt [Esau, K. 1969: Taf. 20]

- Monokotyledonentyp

Die meisten Monokotylenscheitel besitzen demgegenüber ein Plerom, ein Periblemodermatogen und ein Cylyptrogen. Hier gehen also die Rinde und die Rhizodermis aus einer gemeinsamen Initialenlage hervor, und die Calyptra besitzt ihre eigenen Initialen im Scheitel.

Dieser Bautyp ist häufig bei den Monocotylen; bei einigen monocotylen Wasserpflanzen wie Hydrocharis, Lemna, Pistia entwickelt sich die Epidermis unabhängig von Rinde und Haube.

(Tafelzeichnung) Längssschnitt durch eine Monocotylenwurzelspitze

DIAZea mays; Wurzelvegetationspunkt (Esau, K. 1969: Taf. 82]

- Gymnospermentyp

Einige Gymnospermen haben ebenfalls geschlossene Scheitel. Hier sind nur diskrete Initialen für den Zentralzylinder (Plerom) zu erkennen. Der Rest des Wurzelgewebes inclusive der Calyptra entsteht aus einem mehr oder weniger klar umrissenen Initialenkomplex.

(Tafelzeichnung) Längsschnitt durch eine Gymnospermenwurzelspitze

7.1.3 Offene Scheitel

Bei vielen Wurzeln fehlt allerdings eine klare Differenzierung von Initialen, denen man die einzelnen Gewebe der Wurzel zuordnen könnte. Man bezeichnet solche Scheitel - ebenfalls nach Guttenberg 1960 - als offene Scheitel. Bei diesen besteht eine ähnliche Organisation wie im Sproßscheitel mit einer distalen Ruhezone ("quiescent centre") und einer teilungsaktiveren peripheren Zone.

Offene Scheitel kommen vor bei einigen Familien der Dicotyledonen wie den Proteaceae, Casuarinaceae, Fabaceae, Fagaceae, bei einem Teil der Gattungen der Monocotyledonenfamilien Musaceae und Arecaceae und bei der Gattung Allium sowie bei den Gymnospermen.

DIAAllium sativum u. Zea mays; offene und geschlossene Wurzelscheitel bei Monokotyledonen [Esau, K. 1969: 33]
DIAOphioglossum lusitanicum und Pinus pinea; Wurzelscheitel (Fahn, A. 1974: 34)
DIARhaphanus sativus; Histoautoradiogramm einer Wurzelspitze [Cutter, E.G. 1971: 2.6]

7.1.4 Primäres Wachstum

Wie bei Spross ist die Teilungsaktivität nun nicht auf die unmittelbare Spitze beschränkt, sondern es finden Teilungen noch in beträchtlicher Entfernung vom Scheitel statt. Das Maximum der Teilungsrate liegt z.B. bei Phleum in einer Entfernung von 600 - 650 æm vom Scheitel. Bei Zea sind es 4 mm (bis 8-10 mm). Die Mitoserate hat ein Maximum bei 1,2 mm und geht bei etwa 2,5 mm auf 0.

Auf die apikale Teilungszone folgt in der Wurzelspitze eine ausgedehnte Streckungszone. Diese ist gefolgt von der Differenzierungszone.

DIAAllium cepa; Wurzelspitzenwachstum [Esau, K. 1969: 151]

7.2 Primäre Gewebe

7.2.1 Calyptra

Die Calyptra (gr. = Decke, Schleier) liegt als schützende Haube über dem eigentlichen Scheitelmeristem der Wurzel. Sie erleichtert das Eindringen der Wurzel in den Boden ihre durch schleimige Konsistenz der Aussenwände. Ebenso verschleimen die Wände zwischen Protoderm und Calyptra. Die von der Calyptra laufend abgegebenen Zellen bleiben noch eine Zeit lang turgeszent. Die meist am distalen Zellende liegenden Stärkekörner dienen der Schwererezeption (sog. Statolithenstärke). Diese Stärke wird nur unter extremem Hungerzustand abgebaut. Besonders dicke und widerstandsfähige Calyptren findet man bei den Luftwurzeln vieler tropischer Pflanzen (z.B. Pandanus oder Philodendron).

DIAWurzelspitze mit Statholithenstärke in der Kalyptra; längs
DIAPandanus sp.; Stelzwurzeln mit dicker Calyptra

7.2.2 Rhizodermis

Die Rhizodermis ist die Epidermis der Wurzel, welche entsprechend ihrer Funktion nicht nur als Abschlussgewebe, sondern auch besonders als Absorbtionsgewebe differenziert ist.

- Entstehung

Sie entsteht, wie schon ausgeführt, bei geschlossenen Scheiteln aus einem Dermatocalyptrogen oder einem Dermatogen, oder bei geschlossenen Scheiteln aus einem gemeinsamen Initialenkomplex zusammen mit Rinde und Calyptra.

- Charakterisierung

Die Rhizodermis besteht aus lückenlos aneinanderschliessenden, leicht längsgestreckten Zellen mit dünnen Wänden. Eine Cuticula ist angeblich möglich. Bei luftexponierten und langlebigen Wurzeln vor allem der Monocotylen gibt es verdickte Aussenwände.

- Wurzelhaarbildung

Die Wurzelhaare werden unmittelbar hinter der Wurzelspitze gebildet, sie sterben in den älteren Partien ab. Es sind röhrenformige Ausstülpungen der Epidermisaussenwand die nur nur selten verzweigt sind. Ihre Länge beträgt 80 - 1500 æm, ihr Durchmesser 5 - 17 æm. Die Zellen sind stark vakuolisiert, der Kern liegt parietal.

Die Wasseraufnahme kann aber auch über haarlose Zellen erfolgen. Die Geschwindigkeit der Wasseraufnahme ist im übrigen nicht von der Haarlänge abhängig, kurze Haare nehmen sogar schneller Wasser auf als lange.

Durch die Haarbildung wird die Oberfläche der Wurzel stark vergrössert. Eine Wurzel des Roggens (Secale cereale) besitzt etwa 13 800 000 Wurzeln mit einer Oberfläche von 235 m2 und 14 000 000 000 Wurzelhaare mit einer Oberfläche von 400 m2 in einem Erdvolumen von 1/22 m3. Die Oberfläche der unterirdischen Teile beträgt somit das 130-fache der Oberfläche aller oberirdischen Teile.

Die Wand der Wurzelhaare besteht aus Cellulose und Pektin. Verschiedene Schichtungen sind hier im einzelnen möglich. Entweder besteht die Wand aus einer Pektinmatrix mit Cellulusefibrillen, aus einem cellulosehaltigem Teil, welcher von einer einer Pektinschicht umgeben ist oder insgesamt aus - von aussen nach innen - einer Schleimschicht, der Cuticula, einer Pectinschicht und einer cellulosehaltigen Pectinschicht.

Die Entwicklung der Wurzelhaare erfolgt akropetal hinter der Zone grösster Teilungsraten als Ausstülpung am apikalen Zellende. Die Haare wachsen an der Spitze, hier ist das Plasma dichter, und die Fibrillen unregelmässiger in ihrer Anordnung.

Oft besteht in der Rhizodermis eine deutliche Differenzierung in Trichoblasten und Atrichobasten, welche teils taxonomisch verwertbar ist (z.B. bei den Poaceae).

Die Lebensdauer der Wurzelhaare beträgt meist wenige Tage. Die alten Haare kollabieren, die Wände verkorken oder verholzen wenn sie nicht ganz abgestossen werden. Es gibt aber auch ausdauernde Haare, die dickwandig und dann funktionslos sind.

DIALepidium sativum; Wurzelspitze mit Wurzelhaaren [Jurzitza, G. 1987: 28]

7.2.3 Rinde

(a) Exodermis (Hypodermis)

Charakteristisch für die Wurzel ist die Ausbildung einer besonders differenzierten subepidermalen Zellschicht, der Exodermis, die im Normalfall nach Absterben der Rhizodermis den Schutz der Wurzel übernimmt. Sie stellt also das/ein sekundäres Abschlussgewebe der Wurzel dar. In Ausnahmefällen kann sie vielschichtig sein.

Die Zellwände besitzen in einigen Fällen einen Casparyschen Streifen. Häufiger ist eine Suberinlamelle auf der Innenseite der Primärwand. Die Suberinlamelle ist von Celluloseschichten bedeckt, welche verholzen können. Die Protoplasten der Zellen bleiben im ausdifferenzierten Zustand wohl erhalten. Der Exodermiszylinder kann von einzelnen unverkorkten Durchlasszellen unterbrochen sein.

DIASmilax aspera; Exodermis [Esau, K. 1969: 148]
DIASmilax regeli; fünfschichtige Exodermis [Jurzitza, G. 1987: 95]

(b) Rindengewebe

Bei Wurzeln von Gymnospermen und Dicotylen, welche ein sekundäres Dickenwachstum aufweisen, ist die Rinde meist homogen parenchymatisch entwickelt. Entsprechend ihrer Entstehung im Apikalmeristem zeigen die Zellen oftmals eine radiale Reihung und tangentiale Schichtung.

Die Differenzierung als Aerenchym ist häufig. Schizogene Interzellularräume können sehr früh an der Spitze der Wurzel entstehen, so beim Weizen nur 50 - 100 æm hinter dem Meristem. Eine lysigene und rhexigene Entstehung ist ebenfalls möglich. Verbreitet ist die Aerenchymbildung bei Poaceae, Cyperaceae, Arecaceae und vielen Sumpf- und Wasserpflanzen anderer Familien.

Auch die Bildung eines ausgesprochenen Chlorenchyms ist möglich, so bei blattlosen Orchideen oder anderer Epiphyten. Chlorophyll ist aber ebenso in vielen anderen Wurzeln nachzuweisen, wenn diese dem Licht ausgesetzt sind.

Ein Sklerenchym ist oftmals dann ausgebildet, wenn die primäre Rinde wie bei den meisten Monokotyledonen erhalten bleibt. Es besteht meist aus einem mehrere Zellen dicken Zylinder direkt unter der Hypodermis oder über der Endodermis. Die Zellen können langgestreckt oder fast isodiametrisch sein. Einige Palmen besitzen in der Primären Rinde Fasern, die einzeln und zerstreut oder in Strängen angeordnet sein können. Sklereiden sind z.B. aus den Wurzeln von Nymphaea bekannt.

Bei einigen Dikotylen-Familien (z.B. Rosaceae, Pyrus communis) kommen in der Rinde Zellen mit bandartigen Verdikungen in den Radialwänden vor. Diese Zellen werden nach der Form dieser Verdickung als "è"-Zellen bezeichnen und sind der Definition nach als Collenchym zu bezeichnen.

DIARanunculus repens; primäre Wurzel quer mit Interzellularräumen
DIAChiloschista luniferus; Habitus
DIANymphaea mexicana; Sklereide in der Wurzel [Cutter, E.G. 1987: 6.4]

(c) Endodermis

Die besprochene Rinde ist zum Zentralzylinder durch ein inneres Anschlußgewebe angegrenzt, die Endodermis. Als inneres Abschlussgewebe zeigt sie folgende spezielle Anpassungen. Je nach Differenzierungsgrad, der von Alter und Pflanzengruppe abhängt, kann man zwischen einer primären, einer sekundären und einer tertiären Endodermis unterscheiden.

Die sog. Primäre Endodermis besitzt in den Radialwänden einen mit Lignin und Suberin imprägnierten Streifen, den sog. Casparyschen Streifen. Bei Angiospermen mit sekundärem Dickenwachstum der Wurzel ist dies der Endzustand der Entwicklung, ebenso bei den Gymnospermen (nach Esau 1969). Bei den Monokotyledonen geht die Entwicklung der Endodermis weiter. Hier wird die gesamte Zellwand zusätzlich von einer Schicht Suberin bedeckt. Dieser Differenzierungsgrad, die Sekundäre Endodermis, ist dann der Entwicklungsendzustand bei den Pteridophyten und bei den Gymnospermen (nach Braune/Lehmann/Taubert). Bei den Monokotyledonen geht die Entwicklung noch weiter zur sog. Tertiären Endodermis. Hier ist zusätzlich noch eine dicke Zelluloseschicht aufgelagert, die im Querschnitt "U"- oder "O"-förmig aussehen kann. Dementsprechend findet man die Bezeichnungen "U"- und "O"-Endodermis. Alle Wandschichten können hier verholzen.

Die Differenzierung der Endodermis beginnt über dem Phloem. Über dem Xylem bleiben sog. Durchlasszellen frei, die aber meist später ebenfalls dicke Zellwände entwickeln.

DIASchema einer Endodermiszelle [Esau, K. 1969: 144]
DIACucurbita pepo; primäre Endodermis [Jurzitza, G. 1987: 37 A, B]
DIACucurbita pepo; Casparyscher Streifen [Jurzitza, G. 1987: 37 C, D]
DIAZea mays; tertiäre Endodermis [Jurzitza, G. 1987: 38]

7.2.4 Zentralzylinder

Das Zentrum der Wurzel wird vollständig eingenommen vom Zentralzylinder. Er ist bei der Wurzel deutlicher von der Rinde abgesetzt als bei der Achse, da hier die Rinde stets vom Zentralzylinder durch die Endodermis abgetrennt ist. Er besteht aus einem radialen (= zentralen) Leitbündel und grenzt aussen mit parenchymatischem Gewebe, dem Perizykel, an die innere Abschlussschicht der Rinde, die Endodermis.

(a) Perizykel

Der Perizykel ist topographisch definiert als alles Gewebe zwischen dem Leitgewebe und der Endodermis. Er ist meist einschichtig, bei vielen Monokotyledonen aber auch einigen Dikotyledonen ist er mehrschichtig. Für die Gymnospermen sind mehrere Schichten typisch. Perizykellos können Wasserpflanzen sein, oder der Perizykel ist hier radial unterbrochen.

Meist ist er differenziert als dickwandiges Parenchym. Bei den dikotylen Angiospermen und den Gymnospermen entstehen durch "Remeristematisierung" aus diesem Gewebe die Seitenwurzeln, das Periderm und, beim Einsetzen des Sekundären Dickenwachstums, ein Teil des Bündelkambiums.

Bei Monokotyledonen, die ja in der Wurzel kein Sekundäres Dickenwachstum haben, wird der Perizykel häufig teilweise oder vollständig sklerifiziert.

DIARanunculus sp.; Zentralzylinder der Wurzel
DIASmilax sp.; Wurzel quer, mehrschichtiger sklerifizierter Perizykel

(b) Leitgewebe

Wie schon erwähnt, stellt das Leitgewebe in der Wurzel ein radiales Leitbündel dar; Xylem- und Phloemteile wechseln sich in jeweils radialer Anordung im Zentralzylinder ab. Im Zentrum des Bündels kann parenchymatisches Gewebe, also eine Art "Mark", vorhanden sein.

Entsprechend der Anzahl der Protoxylempole werden Wurzeln als monarch, diarch, triarch ... bis polyarch bezeichnet. Die Anzahl der Protoxylempole ist charakteristisch für viele Pflanzengruppen. Sie ist allerdings nicht konstant, sondern hängt offenbar von der Querschnittsfläche des Leitzylinders ab, oftmals in ein und derselben Wurzel.

Die Dikotyledonen besitzen meist zwei bis vier Protoxylempole, in seltenen Fällen treten auch höhere Anzahlen bis hin zu acht auf. Monarch sind die Wurzeln von Trapa.

Bei den Monokotyledonen ist die Hauptwurzel ähnlich organisiert wie die Wurzeln der Dikotyledonen. Die Nebenwurzeln besitzen aber meist eine grössere Anzahl von Xylempolen (bis zu 100 bei den Palmen) und haben im Zentrum stets ein Mark.

Das radiale Leitbündel der Wurzel ist exarch, das heisst, die Differenzierung des Xylems erfolgt in zentripetaler Richtung. Das Phloem folgt der selben Differenzierungsrichtung; der Begriff "exarch" wird hier allerdings nicht verwendet.

DIARanunculus repens; Wurzel quer mit primärer Endodermis
DIARanunculus repens; Wurzel quer mit tertiärer Endodermis

Die Anzahl der Protoxylempole ist charakteristisch für viele Pflanzengruppen, sie ist aber nicht konstant und hängt offenbar vom Querschnitt des Leitzylinders ab, oftmals in ein und derselben Wurzel.

7.2.5 Seitenwurzelbildung

In einiger Entfernung vom Apikalmeristem entstehen die Seitenwurzeln. Ihre Bildung wird eingeleitet durch peri- wie auch antiklinale Teilungen im Perizykel. Bei vielen Pteridophyten entstehen die Seitenwurzeln in der Endodermis.

Während die jungen Wurzelanlagen die Rinde durchwachsen, bilden sich ihre Scheitel aus. Die Endodermis kann hierbei eine Zeit lang mitwachsen und wird teilweise vielschichtig. Die Endodermis der Hauptwurzel bildet ein Kontinuum mit der Endodermis der Seitenwurzel. Das Rindengewebe, welches die junge Seitenwurzel umgibt, bleibt in einigen Fällen noch länger an dieser hängen und trennt sich von der restlichen Rinde ab. Man bezeichnet dieses Gewebe als Wurzeltasche. Besonders gross ist diese bei Wasserpflanzen wie z.B. Hydrocharis, Lemna oder Eichhornia, denen eine Calyptra fehlt. Die Seitenwurzeln entstehen bei Dicotyledonnen oft gegenüber den Xylempolen. Über den Phloempolen entstehen sie z.B. bei den Poaceae, Cyperaceae und Juncaceae. Bei diarchen Wurzeln können Seitenwurzeln auch zwischen Phloem und Xylem entstehen, so dass insgesamt an der Wurzel vier Längsreihen von Seitenwurzeln zu sehen sind (z.B. Daucus carota, Apiaceae).

DIADaucus carota; Seitenwurzelbildung [Esau, K. 1969: 155]
DIALemna sp.; Wurzeltasche
DIASchema der Seitenwurzelentstehung [Esau, K. 1969: 149]

7.3 Sekundärer Bau

7.3.1 Kambiumbildung

Das Kambium der Wurzel entsteht aus dem Perizykel und dem Parenchymgewebe zwischen den Xylem- und den Phloempolen des radiären Leitbündels. Die ersten Teilungen treten im letztgenannten Bereich auch. Durch zunächst verstärkte Teilungsaktivität wird der im Querschnitt zunächst sternförmige Verlauf des Kambiums schnell ausgeglichen.

DIARanunculus repens; Wurzel mit beginnendem Sekundären Dickenwachstum [Esau, K. 1969: 152]

7.3.2 Das Sekundäre Gewebe

Das Sekundäre Gewebe der Wurzel unterscheidet sich von dem der Achse meist nur quantitativ. So wird z.B. in der Wurzel mehr Parenchym gebildet als in der Achse, was wohl mit den verschiedenen Umweltbedingungen über und unter der Erde zusammenhängt, den unterirdische Achsen, also Rhizome, ähneln in ihrer Differenzierung mehr den Wurzeln als den oberirdischen Achsen.

Verglichen mit der Achse (s. Esau 1969: 384) hat die Wurzel ausserdem einen grösseren Anteil von Rinde am Querschnitt, eine geringeren Faseranteil pro Rindenfläche, weniger Fasern im Xylem, oft eine geringere Anzahl von Gefässen, undeutlichere Zuwachszonen, bei Gymnospermen grössere Mengen an Strahlgewebe, breitere und längere Tracheiden mit alternierender Tüpfelung und möglicher Tüpfelung in den Tangentialwänden und mehr Speicherstärke.

DIAPinus sp.; Wurzel im Sekundären Zustand

{Ende Vorlesung 12}



© J.R. Hoppe, Abteilung Spezielle Botanik, Universität Ulm