von Joachim Forner
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Erst seit ungefähr 1960 ist die bereits 1912 von Alfred Wegener aufgestellte Theorie der Kontinentalverschiebung allgemein anerkannt. Damals durchgeführte Tiefseebohrungen zeigten, dass gleich alte Gesteine aus verschiedenen Gebieten in ihrer magnetischen Ausrichtung nicht übereinstimmen, was nur dadurch zu erklären ist, dass diese Gebiete in der Vergangenheit zueinander anders lagen.
Nach dieser Theorie führen von der Wärme des radioaktiven Zerfalls im Erdinneren gespeiste Konvektionszellen im Erdmantel dazu, dass die Kontinentalplatten an Stellen, an denen Magma aufsteigt, auseinandergedrückt und dafür an anderen Stellen übereinandergeschoben werden. Beispiele sind für ersteres der mittelatlantische Rücken und für letzteres die Anden.
Die heute zu beobachtenden Verteilungsmuster der Spezies auf der Erde können nur dann hinlänglich erklärt werden, wenn man die Effekte der Kontinentalverschiebung und von Klimaveränderungen in der Vergangenheit mit berücksichtigt. Als Beispiel soll die Wallace-Linie dienen. Auf Inseln im malayischen Archipel, die zum Teil nicht einmal 100 Kilometer auseinander liegen, findet sich im Norden eine ganz andere Fauna als im Süden, z.B. Beuteltiere und Paradiesvögel auf der australischen Seite und Lemuren und Tarsier auf der asiatischen. Die Flora ist nicht ganz so stark getrennt, da Pflanzen das Salzwasser eher überwinden können, allerdings finden sich beispielsweise die Winteraceae vor allem auf der australischen Seite und Rattan-Arten und Dipterocarpaceae auf der asiatischen. Die Erklärung hierfür ist, dass die beiden Gebiete lange Zeit getrennt waren und die verbindende Inselkette erst vor geologisch kurzer Zeit durch das Aufeinandertreffen der beiden Platten entstanden ist. In der letzten Eiszeit waren diese Inseln durch trockenes Land untereinander beziehungsweise mit Asien oder Australien verbunden, nur die Wallace-Linie war noch geflutet, so dass zwei getrennte jeweils in sich homogene Gebiete entstanden.
Vor etwa 180 Millionen Jahren zerbrach der Superkontinent Pangäa, in dem alle Landmassen der damaligen Zeit vereinigt waren. Es entstanden zunächst zwei Bruchstücke, Laurasia mit Nordamerika, Europa und Asien (ohne Indien) und Gondwanaland mit der Antarktis, Australien, Indien, Afrika und Südamerika. Die beiden Grosskontinente wurden durch den Ozean Tethys, dem Vorläufer des Mittelmeers, getrennt. Die heutigen Tropen liegen vor allem im Bereich des ehemaligen Gondwanaland.
Da die Angiospermen schon vorher entstanden waren, erklärt sich so die Existenz pantropischer Arten wie etwa der Bonnetiaceae oder der Campnosperma, lichtbedürftiger Pflanzen im Tieflandregenwald. Zwar gibt es in Afrika keine rezenten Vertreter, jedoch sind welche fossil überliefert. Allgemein lässt sich folgern, dass ein Taxon, dessen Vertreter über die ganzen Tropen verteilt sind, schon vor dem Zerbrechen Gondwanalands vorhanden gewesen sein muss.
Vor ca. 100 Millionen Jahren begann dann auch Gondwanaland zu zerbrechen. Die einzelnen Populationen wurden voneinander getrennt. Weil aber Indien mit Asien kollidierte, ebenso wie Afrika, und sich eine verbindende Inselkette zwischen Australien und Asien bildete, gibt es auch amphiindische Arten, also Arten, die rund um den ganzen Indischen Ozean vorkommen, nicht aber in Südamerika, wie etwa die Borasseae. Amphiatlantische Arten (Bromeliacea, Annona) sind entweder vor der Trennung von Afrika und Südamerika entstanden oder aber über zwischenzeitlich immer wieder bestehende Verbindungen über Inselketten ausgetauscht worden (Tiliaceae).
Amphipazifische Arten (Alangium) gibt es deshalb, weil im Tertiär tropische Pflanzen sogar in der Beringstrasse gedeihen konnten.
In der Kreide waren Nord- und Südamerika noch getrennt, trotzdem führte die Bildung der grossen Antillen dazu, dass vor 84 bis 54 Millionen Jahren eine Landverbindung bestand, die zum Beispiel die Hadrosaurier benutzten, aber auch die Bombacaceae. Panama und Costa Rica bestanden zu dieser Zeit aus einem im Pazifik liegenden Bogen von Vulkaninseln. Als dieser Bogen dann im Pleistozän Nord- und Südamerika verband, kam es zum "Great American Interchange" von Tier- und Pflanzenarten. Im Eozän bestand keine Landverbindung.
Vor etwa 5 Millionen Jahren begann die Auffaltung der Anden. Dies führte unter anderem dazu, dass vor etwa 2 Millionen Jahren der Amazonas und der Orinoco ihre Richtung änderten und nach Osten hin entwässerten. Andererseits wurden Taxa in eine pazifische und eine atlantische Gruppe aufgespalten, etwa die Phytelophanoideae und Ammandra.
Im Eozän herrschten in Mittelamerika Mangroven und tropischer Regenwald (Farne, Lycopodium, Palmen) nordamerikanischer Prägung vor, auf Trocken- oder Hochlandvegetation gibt es keinen Hinweis.
Im frühen Miozän zeigt die Uscari-Formation in Costa-Rica wieder das gleiche Bild, Mangroven und feuchter tropischer Regenwald nordamerikanischer Prägung überwiegen, auf Bergregenwälder deuten Sporenfunde von Podocarpus und Hymenophyllum hin, in Panama dominieren in den Sümpfen Farne wie Attalea.
Im Pliozän finden sich in Südmexico Hinweise auf eine ausgeprägte Höhenzonierung, Sporen von Fichten und Kiefern deuten sogar an, dass es damals dort kälter gewesen sein könnte als heute. In Panama ist zu dieser Zeit offenbar eine Trennung in eine feuchte atlantische mit Regenwald und eine trockene pazifische Seite mit tropischem Grasland und Trockenwald zu erkennen.
Durch Nanofossilien datierte Tiefseebohrungen (mit einer Lücke im Zeitraum von 16 - 10 Millionen Jahren) vor Mexico zeigen neben Pollen von Sapotaceae und Bombacaceae (Vertreter des Regenwalds) auch solche von Asteraceae, Pinus und Poaceae, was auf das Vorhandensein von offenen Landschaften und damit auf ein kühleres Klima hindeutet. Im späten Miozän finden sich auch Eichenpollen.
Allgemein kühlte sich das globale Klima seit dem Ende des Eozäns, aber verstärkt ab dem Miozän ab. Im Pleistozän zur Zeit der Bildung des Isthmus von Panama gab es einen Savannenkorridor, der es Grosssäugern ermöglichte, in den jeweils anderen Teil Amerikas vorzudringen.
Gegen Ende der Kreide löschte der Einschlag eines Meteoriten in Yucatan weltweit ganze Taxa aus, vorübergehend kam es zu einer Abkühlung des Klimas, anschliessend war es aber wieder genauso warm wie vorher und sogar noch etwas feuchter.
Im Paläozän herrschte in Südamerika feuchtes Klima, die paratropischen Regenwälder erstreckten sich bis 45°S, einige grossblättrige Elemente und Palmen fanden sich sogar noch auf 65° südlicher Breite.
Im ganze Eozän blieb es feucht-warm, in den mittleren Breiten wurde das Temperaturmaximum erreicht. Zu Beginn ging die Anzahl der Palmenarten zurück, trotzdem dominierten diese weiterhin. Gegen Ende kamen Mangrovenelemente aus dem Tethysmeer dazu. Die tropischen Arten erreichten ihre maximale Südausdehnung, durch die Verbindung über die Antarktis mit Neuseeland erreichte auch Nothofagus den Kontinent. So entstand ein Waldtyp mit tropischen und gemässigten Elementen, er war frostfrei, wies aber einen Wechsel von kurzen und langen Tagen auf. Aus dem Oligozän sind durch weitgehende Erosion nur wenige Daten verfügbar, trotz Abkühlung blieb es weiter tropisch, zwar kam es zu Trockenphasen, im Gegensatz zu Afrika aber nicht zu grossen Extinktionsereignissen. Vor etwa 36 Millionen Jahren brach der Kontakt zwischen Südamerika und der Antarktis ab, weil das Wasser jetzt rings um das Südpolargebiet strömen konnte und kein warmes Wasser aus den Tropen mehr nach Süden gelangte, wurde das Klima auf der Erde etwas kälter.
Im Miozän wurde es kühler, was sich auch in der Diversifikation von Kräutern und Büschen zeigt, in den Wäldern der gemässigten Zone dominierte Nothofagus , eventuell entstanden dort, wo sich heute der Chaco und die Steppen von Patagonien befinden, Baumsavannen.
Im Pliozän setzte sich die Abkühlung fort. Vor der Küste Surinams gefundene Pollen in Becken belegen, dass der Meeresspiegel immer wieder stark absank. In Zeiten steigenden und hohen Meeresspiegels wuchsen an den Küsten Mangroven, ansonsten Gräser und Steppenbäume. Dahinter befand sich in den Kaltzeiten bis vor 800.000 Jahren offenes Waldland, danach Savannen.
Bogotŕ-Fundstätte (siehe unten) reicht bis 3,5 Millionen Jahre zurück und zeigt, dass schon im ausgehenden Pliozän Klimaschwankungen auftreten. Vor 3,2 bis 2,7 Millionen Jahren schwankte die Waldgrenze zwischen 3600 und 2800 m, dann sank die Temperatur um 4 - 5°C, die Waldgrenze sank auf 2600 - 2800 m, gleichzeitig traten auf der Nordhalbkugel Eiskappen auf. Vor 2,2 bis 1,0 Millionen Jahren schwankte die Waldgrenze zwischen 1900 und 2500 m.
Allgemein gilt aber für das Klima im Tertiär, dass es wärmer war als das im Pleisto- und Holozän. Der Gradient zwischen Polen und Äquator war nicht so stark ausgeprägt.
In Afrika waren die Austrockungen (Oligozän) stärker, weshalb seine heutige Flora artenärmer ist als die in Südamerika.
In Australien finden sich die Vorfahren der Trockenpflanzen (z.B. Acacia) in dem schmalen Dschungelgürtel an der Küste, sobald es infolge der Klimaverschlechterung zur Ausbildung der Trockengebiete gekommen war, adaptierten diese daran und breiteten sich aus.
Das Quartär ist das Zeitalter der Eiszeiten. Glaziale und Interglaziale wechselten sich mehr oder minder regelmässig ab. Wahrscheinlich gab es im Pleistozän 16 solcher Zyklen, die jeweils ein Glazial von 50.000 bis 100.000 und ein Interglazial von 10.000 bis 20.000 Jahren Dauer umfassten. Heute befinden wir uns in einer überdurchschnittlich warmen Zwischeneiszeit, der Höhepunkt der letzten Eiszeit lag vor 18.000 Jahren, ihr Ende vor etwa 12.000. Während sich die Eiszeiten in den höheren Breiten dahingehend auswirken, dass grosse Gebiete von Gletschern bedeckt werden, führen sie in den Tropen dazu, dass es etwas trockener (25% - 40% weniger Niederschlag), aber vor allem dazu, dass es kühler wird und die Niederschläge eher im jahreszeitlichen Rhythmus fallen, so dass sich saisonal laubabwerfender Trockenwald auf Kosten des Regenwaldes ausbreitet. Zudem sinkt der Meeresspiegel und die Oberflächentemperatur in den tropischen Meeren nimmt um bis zu 2°C ab.
Über die damalige Vegetation und damit indirekt über das Klima geben wieder Pollenanlysen Aufschluss. Beispielsweise findet man solchen Pollen in der Sabana de Bogotá (einer 2600 m hoch gelegenen Senke in der Ostkordillere der kolumbianischen Anden, heute in der Waldzone gelegen) in den Ablagerungen eines früheren Sees. Dort wechseln sich Gräserpollen, also aus Zeiten, in denen dort Moorland (Páramo) war, mit Pollen von Bäumen ab. Die Waldgrenze in der letzten Million Jahre schwankt zwischen 2880 m in den Interglazialen und 1800 m in den Glazialen. Zudem zeigen die Pollen deutlich Schwankungen mit einer Periodendauer von 100.000 Jahren (entspricht der Veränderung der Exzentrizität des Erdorbits) und 23.000 Jahren (entspricht der Periodendauer der Präzessionsbewegung des Erdachse). Pollenfunde von Juglans, Plantago, Quercus und Hedyosmus (allerdings in den wärmeren Intervallen) zeigen sowohl das kühle Klima als auch das Vorhandensein einer Landbrücke an. Diese mit der Radiocarbonmethode datierten Oszillationen in der Vegetation stimmen zeitlich mit den Eiszeiten in den höheren Breiten überein. Allgemein wurden die Vegetationszonen im Gebirge in den Kaltzeiten gestaucht und nach unten verschoben, die Temperaturschwankungen waren in grösserer Höhe stärker. Im Tiefland sind die Pollenfundstätten seltener, es finden sich dort gleichzeitig Pollen von Bäumen und von Steppengräsern.
Bei Bohrungen im Südchinesischen Meer und vor Brasilien fand man auf dem Kontinentalschelf Laterit, wie er nur auf dem trockenen Land unter tropischem Klima entsteht, was ebenfalls beweist, dass der Meeresspiegel zeitweilig deutlich unter dem heutigen liegt. Ebenso findet man als Beweis für die eiszeitliche Klimaveränderung in Kolumbien in heute feuchten Gebieten überwachsene Sanddünen und im Amazonasregenwald mit Hilfe von Luftaufnahmen Spuren tief eingeschnittener Geländeformationen, wie sie für Gebiete mit heftigen, aber saisonal beschränkten Niederschlägen typisch sind. Auch zeigen heute eisfreie Lagen der Anden Gletscherspuren wie in den Voralpen.
Die Theorie der pleistozänen Refugien besagt, dass sich die tropischen Regenwälder in den Eiszeiten in so genannte Refugien zurückgezogen haben, während ringsum saisonal trockene Wälder wuchsen. Ein Vergleich der paläoökologischen Waldrefugien (also der Gebiete, in denen auch während der Eiszeiten das Klima tropischen Regenwald ermöglichte) mit den Endemie-Gebieten von Pflanzen, Vögeln und Schmetterlingen in den heutigen Dschungelgebieten Südamerikas zeigt, dass diese geografisch nahezu übereinstimmen. In diesen Endemie-Gebieten ist die Artenzahl pro Fläche höher als in den umliegenden Gegenden. Das wird so gedeutet, dass sich die Arten in diesen Refugien erhalten haben und Zeit hatten, sich zu diversifizieren, während die Umgebung nach dem Ende der Eiszeit von einigen Arten aus diesen Refugien neu besiedelt wurde.
Dadurch dass diese Refugien räumlich voneinander (von Galeriewäldern entlang der Flüsse abgesehen) getrennt waren, konnten die sich Arten, die zu Beginn der Eiszeiten in allen Refugien vertreten waren, durch allopatrische Speziation in verschiedene Arten aufspalten und so die Biodiversität erhöhen. Nach dem Ende der Eiszeiten trafen die nun getrennten Arten in den wieder von tropischem Regenwald bewachsenen Gebieten aufeinander, so dass dort heute Arten koexistieren, die sich nicht miteinander entwickelt, keine Koevolution durchlaufen haben. Dies ist einer der Mechanismen, der die hohe Biodiversität in den Tropen erklärt. In Südamerika gab es 3 grosse Gebiete, in denen sich solche Refugien konzentrieren. Allen ist gemeinsam, dass dort mittelhohe Bergketten gab, an denen sich die Wolken stauen konnten. Das wären die Atlantikküste, wo der Kontinentalschelf trocken lag und aufgrund der tiefen Lage die Temperaturen am höchsten waren, die Andenabhänge und der Schild von Guyana. Das vermutete Refugium in Zentralamazonien hat sich als Artefakt erwiesen, da an leicht erreichbaren Stellen (z.B. in der Nähe von Flugplätzen) überdurchschnittlich viel gesammelt wurde.
In den Gebieten ausserhalb dieser Refugien wuchsen in Amazonien in den Glazialen Wälder, die neben Elementen des tropischen Regenwaldes auch solche aus Bergwäldern (Podocarpus, Hedyosmum) enthielten (Morley (2000); Whitmore (1990) dagegen spricht von Trockenwäldern). Der entscheidende klimatische Unterschied zu heute lag also offensichtlich nicht in den niedrigeren Niederschlägen, sondern vor allem in der tieferen Temperatur. In Carajas (700 - 800 m NN) in Nordost-Brasilien fanden sich dagegen aus der letzten Eiszeit Pollen von Asteraceae und Gräsern, die schichtweise mit Baumpollen abwechselten.
Solche Refugien gab es auch in Afrika, während in Malaysia die tropischen Wälder auf allen Inseln erhalten blieben, da die dortigen Hänge für ausreichend Niederschläge sorgten. Obwohl der Kontinentalschelf trocken fiel, blieben die malayischen Waldgebiete voneinander getrennt, jedes Waldgebiet für sich erfuhr aber Kontinuität, kann also als Endemiegebiet gelten. Auf dem zwischenzeitlich trocken liegenden Kontinentalschelf wuchs ein Trockenwald, in dem Tiere wie Nashörner, Elefanten und Gauren lebten. Als der Trockenwald im Meer versank und nur noch Inseln mit tropischen Regenwäldern übrigblieben, mussten sich diese Tiere dem Dschungel anpassen.
Die Spezies-reichsten Pflanzengesellschaften
finden sich heute an den Hängen der Anden in Kolumbien, Ecuador und Peru. Während der Eiszeiten fiel dort im Stau der Bergketten immer genügend Regen, und zum Ausgleich von klimatisch bedingten Temperaturschwankungen konnten die einzelnen Vegetationsstufen entweder weiter unten oder weiter oben an den Hängen wachsen, dem Auf- oder Abstieg mithilfe von Samen stellten sich keine Hindernisse in den Weg. Zudem sind diese Gebiete relativ kleinräumig, da die Topologie stark ausgeprägt ist. Auf diese Art und Weise blieben die äusseren Bedingungen über Jahrmillionen stabil und die Lebensgemeinschaften konnten sich so immer weiter diversifizieren.Ergänzende Theorien, die die hohe Artenzahl im Regenwald von Südamerika erklären, sind etwa die der Orogenie durch die Andenauffaltung, durch die Trennung von Lebensräumen durch die breiten Flüsse und durch die schiere Grösse des Gebiets. Diese geben zwar eine Begründung für einen Teil der Artenvielfalt, hauptsächlich aber ist für die hohe Speziationsrate der Umstand verantwortlich, dass in den oben genannten Refugien kontinuierlich stabile Bedingungen herrschten.
| Kreide: | >65 | |
| Tertiär: | Paläozän: | 65 - 53 |
| Eozän: | 53 - 38 | |
| Oligozän: | 38 - 22,5 | |
| Miozän: | 22,5 - 5 | |
| Pliozän: | 5 - 1,8 | |
| Quartär: | Pleistozän: | 1,8 - 0,012 |
| Holozän: | 0,012 ( = 12.000 Jahre vor der Gegenwart) |
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