Einleitung Lianen 2.1 Lianenformen: 2.1.1 Spreizklimmer 2.1.2 Wurzelklimmer 2.1.3 Windenklimmer 2.1.4 Rankenklimmer 2.2 Mechanische und physiologische Anpassungen 2.2.1 Einteilung der Lianen nach Art der Verteilung der Laubmasse 2.2.2 Baumwürger Epiphylle 3.1 Anpassungen und ökologische Bedeutung der Phyllosphäre Epiphyten

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1. Einleitung

   Das Klima des Regenwaldes bietet für Flora und Fauna eine günstige Lebensbedingung und stellt mit Sicherheit einen der wichtigsten Faktoren für die hohe Artenvielfalt der Tropen dar. Dennoch ist der tropische Regenwald ein Standort der Extreme. Bewegen wir uns vom Boden nach oben, so sind tropische Böden typischerweise äusserst nährstoffarm. Auf Bodenhöhe ist absolute Lichtknappheit, was durch das Abschatten der üppigen und dichten Kronendächer, in oft 30-50 Meter Höhe, hervorgerufen wird. Keimende Pflanzen müssen praktisch um „jedes Photon kämpfen“, mit welchen sie die nötige Biomasse herstellen. Hier herrschen auch extrem feuchte Bedingungen. Steigen wir langsam ins Kronendach, so wird es langsam immer trockener bis wir uns über dem Kronendach befinden wo extrem hohe Lichtstrahlung vorherrscht, die den Pflanzen sogar wüstenhafte Anpassungen abverlangen. Im tropischen Regenwald sind also unterschiedlichste Lebensräume anzutreffen, die von den jeweiligen Organismen extrem spezifische Anpassungen hinsichtlich der Physiologie als auch ihrer Morphologie erfordern.

   

2. Lianen

   Lianen stellen Kletterpflanzen dar. Diese wurzeln im Boden und klimmen mit dünnen Stengeln an anderen Gewächsen oder Felsen empor. Sie verbessern so die Lichtausbeute ihrer Blätter, ohne tragende Stämme zu entwickeln. In dieser Weise kann Biomasse bzw. Energie eingespart werden. Ein Vorteil, mit welchem sich die Lianen erfolgreich in der Evolution behaupten konnten.

   Zum Klettern haben Lianen dabei unterschiedlichste Methoden entwickelt:

   

   2.1 Lianenformen:

   2.1.1 Spreizklimmer

   Diese Lianen breiten ihre Zweige, Dornen, Stacheln, Kletterhaare seitlich derart aus, dass sie sich mit den Ästen der Trägerpflanzen verstreben oder Widerhaken (Stachel) ausbilden und damit das Zurückrutschen verhindern.

   Beispiel aus der Verwandtschaft des europäischen Adlerfarns (Pteridium aquilinum) gibt dessen tropische Abart. Dieser Farn wird 4 Meter hoch und verankert sich im Gebüsch durch steif spreizende Wedelteile.

   Brombeeren sind ein Beispiel für Stacheln, die als Widerhaken eingesetzt werden.

   

   2.1.2 Wurzelklimmer

   Diese bilden Klammerwurzeln aus, die sich wie Gurte die Stämme der Trägerpflanzen umschlingen. Zu diesen gehört auch die Orchidee Vanilla viele Araceen und die Pandanacee Freycinetia. Wurzelklimmer sind auch Lianen, die sich durch Adventivwurzeln an der Rinde der Trägerpflanzen festhalten, wie Efeu in Europa und einigen Vitaceen in den Tropen.

   

   2.1.3 Windenklimmer

   Diese Lianen beginnen ihr Leben als krautige Pflanzen mit langen Internodien. Schon nach der Bildung des 2. Internodiums kommt es zu einer kreisenden Nutationsbewegung. Sobald dabei eine Stütze berührt wird (Thigmonastie), beginnt das Sichherumwinden, dem eine immer festere Umklammerung und schliesslich die Verholzung der Schlinge folgt.

   

   2.1.4 Rankenklimmer

   Höchste Stufe der Anpassung erreichen die echten Rankenklimmer. Diese haben ihre Sprosse, Blätter bzw. Wurzeln zu Kletterorganen (Ranken) umgewandelt. Die Ranken suchen durch Nutation eine Stütze. Werden die Ranken gereizt (Thigmonastie), beginnen diese mit einer Krümmungsbewegung und rollen sich spiralig ein, wobei die Drehrichtung ein oder zweimal geändert werden kann; eine Torsion der Halterung wird dadurch vermieden ausserdem eine gefederte Aufhängung gewährleistet.

   

   2.2 Mechanische und physiologische Anpassungen

   • Vielgestaltigkeit der Lianenblätter
   • komplexer Aufbau des dünnen Holzkörpers (oft über 100 Meter lang; histologischer Aufbau erinnert stark an den Feinaufbau elektrische Tiefseekabel). Dieser muss:
   1. zugfest, flexibel gleichzeitig elastisch sein, um Bewegungen (Wachstum, umfallen des Trägerbaumes, Wind) der Trägerpflanzen auszugleichen
   2. Transport enormer Wassermengen in die oberen Bereiche der Pflanze; gewährleistet durch erweiterte und verlängerte Gefässdurchmesser und herabsinken des Leitungswiderstandes

   

   2.2.1 Einteilung der Lianen nach Art der Verteilung der Laubmasse

   1. Hüllenlianen: Sie umschliessen den Stamm der Trägerpflanze wie ein Mantel, und zwar schon vom Boden an aufwärts, ohne die Baumkrone selbst einzudringen. Manchmal beginnt ihre Laubentfaltung erst an der oberen Grenze des Unterholzes
   2. Gedeckte Lianen: Sie klettern fast Blattlos bis dicht unter die Krone der Trägerpflanze und entfalten hier gleichsam eine „Unterkrone“. Diese Wuchsform kommt vor allem an Trägerpflanzen mit alljährlichen Laubwechsel vor.
   3. Wipfellianen: Sie durchwachsen die Kronen der Bäume und breiten sich erst über ihnen voll aus. Solche Lianen können für die Trägerpflanze schädlich sein.
   4. Lianenvorhänge: Sie decken Trägerpflanzen mitsamt ihrer Umgebung breitflächig ein. Diese Wuchsform deutet fast immer auf menschlichen Einfluss oder anderen Waldschäden hin. Damit sich Lianenvorhänge bilden können, ist Lichteinfall in grossen Mengen nötig; bei integrem Kronendach des Waldes fehlen sie vollständig.

   

   2.2.2 Baumwürger

   Hierbei handelt es sich meist um Ficus Arten wie: Ficus elastica, Ficus benjamina etc oder Guttifere wie Clusia rosea. Vögel verschleppen die Früchte des Baumwürgers. Auf einem beliebigen Baum kommt einer der Würgersamen zum Keimen. Es entsteht ein epiphytisch lebendes Pflänzchen, das nur wenige Blätter und eine Stammknolle entwickelt. Diese lässt eine Luftwurzel zum Boden wachsen. Meist verfügt die Pflanze jedoch nicht über genug Energie um den Boden zu erreichen und verkümmert, was häufig in geschlossen Wäldern zu beobachten ist. Erreicht die Luftwurzel jedoch den Boden, so verzweigt sie sich rasch und ernährt den von jetzt ab die semiepiphytisch lebendende Pflanze. Jetzt werden neue Luftwurzeln gebildet, die miteinander verschmelzen. Es entsteht ein dichtes Wurzelgeflecht um den Stamm, das den Baum langsam erwürgt. Gleichzeitig macht die Laubkrone des Würgers dem Baum Konkurrenz. Der Wirt stirbt langsam ab und übrig bleibt der, selbständige Würger, der sein Gewicht nun selbst durch das stammartig gewordene Wurzelgeflecht trägt.

   

3. Epiphylle

   Epiphylle gehören zu den Epiphyten. Diese bewohnen jedoch Blätter, meist der unteren Baumschichten bzw. unteren Strauchschichten und bestehen hauptsächlich aus Organismen wie Moosen, Flechten, Algen, teilweise auch Farn- und Blütenpflanzen (kleiner Vertreter von Bromeliaceen, Orchideen, Piperaceen), Cyanobakterien, sowie Pilzen und bilden ausgewogene Pflanzengesellschaften auf den langlebigen Lederblättern, die bis zu 10 Jahre alt werden können. Diese Lebensgemeinschaft lebt hier nicht parasitisch sondern symbiotisch. Unglaublich ist auch die enorme Artenvielfalt; so wurden in 1 ha Regenwald (Costa Rica) über 80 Arten epiphyllischer Moose und mehr als 170 epiphyller Flechten gefunden. Berücksichtigt man alle Organismen, so kann man auf einem Blatt bis zu 250 verschiedene Arten finden, die in vielfältiger Weise miteinander und mit dem Trägerblatt in Wechselwirkungen treten. Die Bezeichnung Phyllosphäre ist also durchaus angebracht.

   

   3.1 Anpassungen und ökologische Bedeutung der Phyllosphäre:

   • Epiphylle stellen einen wichtigen Faktor für den Stickstoffeintrag in den Regenwald dar. Der Stickstoffeintrag erfolgt hauptsächlich durch zwei Arten von Scytonema (Cyanobakterie). So fixiert Scytonema 26ng N · cm^-2 leaf area · h^-1; das entspricht 1,6 ± 0,8 kg N · ha^-1­ · year per unit of leaf area index (LAI), nach Forschungen in einem prämontanen Regenwald Costa Ricas. Ein hohe Lichtintensität ist dabei nicht notwendig, jedoch hohe Feuchtigkeit des Substrats. Forschungen haben erwiesen, dass nach dreitägiger Trockenzeit die Stickstoffixierung zum Erliegen kommt.
   • Ein weiterer wichtiger Punkt ist eine effektive bzw. rasche Fortpflanzung der epiphyllen Moose und Flechten, da die Lebensdauer des Blattes für die Erhaltung einer ganzen Art, relativ gesehen, sehr kurz ist. Besondere Anpassungen ermöglichen z.B. eine schnelle und sehr effektive Fortpflanzung bei Moosen, nämlich die Ausbildung von Brutscheiben wie sie bei z.B. bei Cyclolejeunea peruviana, ein Lebermoos der Familie Lejeuneaceae, und bei vielen anderen Arten bekannt ist. Diese können sich damit an glatte Blattoberflächen durch Adhäsionskräfte ansaugen bzw. durch Exkretion klebrig, schleimiger Substanzen anheften. Eine konvergente Entwicklung bei den epiphyllen Flechten (Phyllophiale alba) stellen die scheibenförmigen Isidien dar.

   Generell können die Epiphylle auch als Bioindikatoren für Mikroklima und gestörte Flächen benutzt werden. Die Zusammensetzung verschiedener Arten erlauben Rückschlüsse auf das Mikroklima unterschiedlicher Habitate. Im Kronenbereich findet man andere Zusammensetzungen wie im Unterholz. Die Diversität und Anzahl der Individuen kann auch als Mass für den Störungsgrad genutzt werden.

   

4. Epiphyten

   Steigt man vom Tieflandregenwald in die Nebelwälder so bemerkt man, dass die Höhe der Bäume, sowie das Vorkommen grosser verholzter Lianen immer mehr abnimmt. Die Anzahl der Epiphyten nimmt hingegen zu. Als Epiphyten bezeichnet man Pflanzen, die Anderen aufsitzen. Damit steht ihnen der Boden, mit Wasser und Nährstoffen, nicht zur Verfügung. Andere Versorgungsmechanismen mussten entwickelt werden. Epiphyten besiedeln im allgemeinen das Kronendach des Regenwaldes. Hier findet man unterschiedlichste Mikroklimas und ökologische Nischen nebeneinander vor. Dürftige oder ergiebige Humuslager, günstige oder ungünstige Wassertraufen, mehr oder weniger brauchbare Haftstellen und Orte verschiedener Belichtung.

   Im unteren Bereich befinden sich die extremen Schattenpflanzen, vor allem hygrophytische Angiospermen und Laubmoose. Dazu kommen Hautfarne mit hauchdünnen, nur eine Zellschicht dicken Lamina. Diese Pflanzen sind unter anderem fähig Wasserdampf direkt aus der Luft aufzunehmen.

   Nach oben hin nimmt der Bestand hygrophytischen Pflanzen ab. Die Epiphyten stellen sich auf zunehmende Trockenheit und erhöhte Strahlungsintensität ein.

   Wichtige Beispiele für physiologische und morphologische Anpassungen der Epiphyten:

   • Ericaceae und Piperaceae bilden winzige, hartlaubige oder etwas sukkulente Blätter.
   • Bromeliaceae formen zisternenartige Rosetten und schuppenbedeckte Sprosse, durch die Wasser und Nährstoffe den Weg ins Pflanzeninnere finden
   • Altweltliche Dischidia-Arten (Asclepiaceae) bilden Urnenblätter aus, in deren mit Wasser gefüllten Hohlraum ihre eigenen Wurzeln hineinwachsen.
   • Auftreten von altweltlichen Geweihfarnen (Platycerium) die sich aus Blättern (Heterophyllie) eigenen „Blumentopf“ formen
   • Orchideen können Wasser in Pseudobulben speichern
   • Orchideen und Araceen zeigen Wurzeldimorphismus: Haftwurzeln, wasserspeichernde- und photosynthetisch Aktive Wurzeln können ausgebildet werden. Bei Tillandsia-Arten, die von den Bäumen herabhängen fehlen die Wurzel teilweise komplett. Das Wasser wird von diesen Epiphyten ausschliesslich durch Absorbtionshaare aufgenommen
   • Frei herabhängende Luftwurzeln der Epiphyten sind häufig mit einem Velamen Radicum ausgerüstet, ein besonders Wasserabsorbtionsgewebe
   • Auftreten einiger echter Sukkulenten wie Rhipsalis-, Cereus- und anderer Kakteengattungen inmitten des feuchten Regenwaldes
   • Auftreten stark beschuppter Blätter als Austrocknungsschutz sowie Lichtschutz
   • Viele Epiphyten sind C4-, bzw. CAM-Weges zur Kohlenstoffixierung

   

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   Autor: Stefanie Schmid